ریزوسفر : فضایی برای فعالیت های آنزیمی، هورمون های گیاهی و مولکول های محرک رشد در محیط اطراف ریشه

ریزوسفر چیست ؟ و چگونه درک فرایندهای ریزوسفر میتواند به تغذیه جهان پیرامون و حفظ محیط زیست کمک کند ؟

در این مقاله فرآیندهای مهم بیوشیمیایی خاک در ارتباط متقابل ریشه و خاک بررسی میشود .

نشست چالش جهانی تولید پایدار مواد غذایی – سوخت و فیبر

خاک یکی از آخرین مرزهای بزرگ علمی است ( ساینس ، ۱۱ ژوئن ۲۰۰۴ ) و ریزوسفر فعالترین قسمت از آن مرز است که بر فرایندهای بیوشیمیایی زمین در مقیاس جهانی تاثیر می گذارد . درک بهتر این فرایندها برای حفظ سلامت سیاره و تغذیه موجودات زنده آن حیاتی است . ( موریسی و همکاران ۲۰۰۴ )

اقداماتی متمرکز اما محدود برای کنترل سیستم ریشه ای گیاهان بمنظور افزایش پتانسیل عملکرد محصولات کشاورزی استراتژیک در این نشست انجام گرفت تا بتواند میزان تقاضای جهانی پیش بینی شده را در پنجاه سال آینده دو برابر کند . ( ژانگ و همکاران ) . این تلاشها با وجود تغییر اوضاع اقلیم جهانی و افزایش جمعیت جهانی در حال انجام است که ناگزیر به تولید مواد غذایی ، خوراک و رستنی های  بیشتر بر روی زمین های نامرغوب و غالبا نابارور نیاز خواهیم داشت . این شرایطی است که هم اکنون کشورهای در حال توسعه با آن مواجهند . نشست چالش های جهانی تغییرات آب و هوایی و رشد جمعیت و تمرکز بر درک بهتر و کنترل فرایندهای ریزوسفر یکی از مهمترین مرزهای علم در دهه های بعد خواهد بود که نیروی کار آموزش دیده متنوع و میان رشته ای مورد نیاز آن خواهد بود .

تعریف ریزوسفر

در سال ۱۹۰۴ لورنز هیلتنر، زراعت شناس و فیزیولوژیست گیاهی ، اصطلاح ریزوسفر را برای توصیف رابطه گیاه و ریشه ابداع کرد . کلمه ای که بخشی از آن از کلمه یونانی Rizha به معنی ریشه نشات گرفته است . هیلتنر ریزوسفر را منطقه اطراف ریشه گیاه توصیف کرد که جمعیت بی نظیری از میکروارگانیسم ها در آن ساکن هستند و تحت تاثیر مواد شیمیایی ترشح شده از ریشه گیاهان زندگی میکنند . در سال های گذشته تعریف ریزوسفر اصلاح شده است که شامل سه منطقه می باشد که براساس نزدیکی نسبی آنها به ریشه نامگذاری میشود و بنابراین از ریشه منشا میگیرند . ( شکل ۱ )

شکل ۱-

شماتیک یک بخش از  ریشه که ساختار ریزوسفر را نشان می دهد .

ریزوسفر
اندوریزوسفر شامل بخشهایی از قشر و پوست میباشد که درآن باکتریها و کاتیونها میتوانند فضای بین سلولی ( فضای آپوپلاستی)را اشغال کنند .
ریزوپلن منطقه میانی که بطور مستقیم به ریشه که شامل اپیدرم ریشه و موسیلاژ است مجاور میشود. بیرونی ترین منطقه اکتوریزوسفر است که از ریزوپلن به داخل خاک انبوه گسترش می یابد . همانطور که به دلیل گوناگونی ذاتی سیستـــــم های ریشه گیاه انتظار میرود ( شکل ۲) ریزوسفر ، منطقه ای با اندازه یا شکل قابل تغییر نیست اما در عوض از یک طبقه بنـدی در خواص شیمیایی ، بیولوژیکی و فیزیکی تشکیل شده است که بصورت طولی و عرضی در امتداد ریشه تغییر میکند .

شکل ۲ –

تصویری از تنوع معماری سیستم ریشه در گیاهان صحرایی

طبقه بندی و عملکرد تولیدات مشتق شده از ریشه :
نیومن (۱۹۸۵) انواع گونه های گیاهی را مورد بررسی قرار داد و تخمین زد که ریشه ها میتوانند ۱۰ تا ۴۰ درصد از کل کربن تثبیت شده فتوسنتز را در خاک آزاد کنند. کربن آزاد شده هم در مواد آلی ( مانند اسیدهای آلی با وزن مولکولی کم ) و هم در مواد غیر آلی ( مانند بی کربنات) وجود دارد با این حال اشکال آلی بالاترین تنوع را دارند و میتوانند بیشترین تاثیـــر را بر روی فرایندهای شیمیایی – فیزیکی و بیولوژیکی ریزوسفر داشته باشند. ( جونز وهمکاران ، ۲۰۰۹)
ساختار و مقدار ترکیبات آزاد شده تحت تاثیرعوامل زیادی از جمله نوع گیاه ، شرایط اقلیمی، حشرات گیاهخوار، کمبــــود یا بیشبود مواد مغذی و خصوصیات شیمیایی، فیزیکی و بیولوژیکی اطراف خاک قرار دارد. مواد تولیدی ریشه که به خاک اطراف منتقل میشوند به طور کلی ریزودیپوزیت نامیده میشوند. ( شکل ۳)
ریزودیپوزیت ها بر اساس ترکیب شیمیایی ، نحوه انتشار یا عملکرد آنها طبقه بندی شده اند اما بصورت کلاسیک شامل بافت سست شده کلاهک ها و سلولهای حاشیه ای ترشحات و مخاط توصیف شده است .

شکل ۳-
شماتیک یک ریشه که شش ناحیه اصلی ریزودیپوزیت را نشان میدهد:
۱- کلاهک و سلول های حاشیه ای از بین رفته
۲- مخاط نامحلول آزاد شده
۳- ترشحات محلول ریشه
۴- کربن آلی فرار آزاد شده
۵- آزاد شدن کربن توسط همزیستهای ریشه
۶- آزادشدن کربن به دلیل مرگ و نابودی سلولهای اپیدرمی و قشری ریشه

ریشه ها میزان فشار عظیمی ( بیش از ۷ کیلوگرم بر سانتیمتر مربع ) را برنوک ریشه های درحال رشد وارد میکنند و بعبارتی با هل دادن راه نفوذ در خاک را ایجاد میکنند . بمنظور محافظت و روان سازی حرکت ریشه های در حال رشد ، کلاهک ریشه و سلول های اپیدرمی  یک ماده مخاطی چسبناک ، دارای وزن مولکولی بالا ، نامحلول و غنی از مواد پلی ساکاریدی ترشـــح میکنند. این ماده مخاطی علاوه بر روان سازی باعث محافظت از خشک شدن و کمک به جذب مواد مغذی میشود و از همـــه مهمتر ذرات خاک را به یکدیگر متصل نگه میدارد و باعث ایجاد خاکدانه هایی میشود که کیفیت خاک را با افزایش نفوذ آب و هوا بهبود می بخشد . همچنین برای محافظت از مریستم نوک ریشه ، سلولهای پوششی کلاهـــــک ریشه با کاهش اصطکاک برنامه ریزی شده است که در غیر اینصورت به ریشه آسیب می رسد . جالب است که سلول های سست شده هم تا چندین روز به عمل ترشح مواد مخاطی ادامه میدهند و دیده شده است که با تجمع عوامل بیماری زای ریشه و فلزات سمی جدا شده از ریشه مثل یون AL به عنوان طعمه ، میکروارگانیسم های مفیدی را جذب می کنند . مواد خروجــــــــی ریشه ها هم شامل ترشحات مخاطی است که به علت تفاوت اسمزی بوجود آمده بیــن سلول ها و محلول خاک به صورت فعال از ریشه ها آزاد و منتشر می شود و هم شامل سلول های از بین رفته اپیدرمی و قشر مغز می باشد . ( شکل ۴ ) ترکیبات آلــــی منتشر شده از طریق این فرایندها را می توان بیشتر به وزن مولکولی بالا و پایین تقسیم نمود . ( LMW , HMW)

از لحاظ وزنی ترکیبات HMW  که مولکول های پیچیده ای هستند مانند ( مخاط و سلولز ) و اکثر کربن آزاد شده از طریق ریشه ها را تشکیل می دهند به راحتی بای میکروارگانیسم ها قابل مصرف نیستند . با این وجود ترکیبات LMW  متنوع تر هستند و به همین خاطر دارای عملکرد های شناخته شده یا بالقوه وسیع تری هستند . لیست ترکیبات ویژه ی LMW  آزاد شده از ریشه بسیار طویل می باشد اما بطور کلی میتوان آنها را به اسیدهای ارگانیک ، آمینواسیدها ، پروتئین ها و قندها ، فنولیک ها و سایر متابولیت های ثانویه دسته بندی کرد که عموما براحتی قابل مصرف برای میکروارگانیسم ها هستند .

مواد شیمیایی آزاد شده از ریشه ها بوسیله گونه های گیاهی ، عوامل خاکی و شرایط اقلیمی تحت تاثیر قرار میگیرد که همگی باهم به همراه جمعیت میکروبی ، ریزوسفر را تشکیل داده اند . البته هنوز اطلاعات کمی راجع به نقش ترکیبات LMW  بر تاثیر گذاری بر فرایندهای ریزوسفری وجود دارد . مجموعه ای از تلاش های علمی بمنظور پرده برداری از بسیاری از عملکردهای ترشحات ریشه ای بعوان وسیله ای برای بدست آوردن مواد مغذی ( مانند جذب آهن و فسفر ) ، ایجاد عوامل تهاجمی ( مثل آللوپاتی ) یا بعنوان سیگنال های شیمیایی برای جذب شرکای همزیست ( شیمیوتاکسی) مانند ( ریزوبیا و لگوم ها ) و یا ترغیب کلونی های میکروبی مفید بر روی سطح ریشه ( مانند: باسیلوس سابتیلیس ، پزودوموناس فلوریسنس ) در حال گسترش است .

شکل ۴ –

یک ریشه ی شاخه ای ( خط قرمز ) از گندم ( Fagopyron esculentum) همراه با خاک اطراف آن منجمد شده و سپس با استفاده از میکروسکوپ الکترونی بمنظور پدیدار شدن ارتباط نزدیک خاک و ریشه تصویربرداری شده است . توجه داشته باشید که ریشه های موئین به بیرون گسترش یافته و به خاک اطراف وارد شده است . فلش های قرمز به قطرات ترشح شده از نوک ریشه های موئین ذرت خوشه ای ( سورگوم ) اشاره میکند .

ترشحات ریشه و تغذیه معدنی :

گیاهان با تغییر مورفولوژی ریشه ، بهره مندی از کمک میکروارگانیسم ها و تغییر در محیط شیمیایی ریزوسفر به کمبود مواد مغذی واکنش نشان می دهد . ترکیبات موجود در ترشحات ریشه با تغییر در اسیدیته یا شرایط اکسیداسیون در ریزوسفر و یا کلات شدن مستقیم با ماده مغذی ، گیاهان را در دسترسی به عناصر غذایی یاری می نمایند . این ترکیبات با انحلال فازهای معدنی نامحلول یا آزاد کردن مواد معدنی رس و مواد آلی محلول خاک به آزادشدن مواد مغذی کمک می کنند و سپس این مواد مغذی توسط گیاه جذب میشوند . عناصر غذایی فسفر و نیتروژن بیشترین محدودیت را برای رشد گیاه ایجاد میکنند تا آنجایی که حدود ۷۸ درصد از نیتروژن اتمسفر زمین گاز N2  تشکیل میدهند که این فرم از نیتروژن فقط بمنظور تثبیت نیتروژن بوسیله میکروارگانیسم ها قابل استفاده است . به این ترتیب اشکال غیر آلی نیتروژن ( نیترات آمونیوم ) که میتواند توسط گیاهان استفاده شود به خاک اضافه شود . دسترسی به نیتروژن در بسیاری از خاکها بدلیل آبشویی نیترات حاصل از نفوذ باران ، تثبیت یون آمونیوم در ذرات رس و مواد آلی خاک و همچنین دنیتریفیکاسیون باکتریایی کم است . گیاهان بسته به نوع نیتروژن در خاک واکنش های متفاوتی نشان میدهند . بار الکتریکی آمونیوم مثبت است و گیاهان برای جذب هر یون آمونیوم باید یک پروتون ( H+) را ازدست بدهند و در نتیجه باعث کاهش PH ریزوسفر میشوند . هنگامی که نیترات در اختیار گیاه قرار گیرد در مقابل گیاه با آزاد کردن یون بی کربنات باعث افزایش PH  در ریزوسفر می شود . این تغییرات در PH  ریزوسفر میتواند در دسترسی گیاه به سایر عناصر غذایی حیاتی موثر باشد ( مانند روی ، کلسیم و منیزیم ) . یون فسفات که فرم قابل مصرف فسفر برای گیاهان می باشد و به شدت در خاکها نامحلول است به شدت با کلسیم ،آلومینیوم و اکسید آهن پیوند برقرار میکند و مواد آلی خاک میزان زیادی از فسفر غیرقابل دسترس گیاهان ارائه میدهند .

تحت شرایط کمبود فسفر گیاهان مکانیسم های ویژه ای را برای بدست آوردن فسفات براساس نوع گیاه ( تک لپه یا دولپه ) ، گونه ها و ژنوتیپ ها اتخاذ میکنند . ریشه گیاهان می توانند اسیدهای آلی مثل اسید مالیک و اسید سیتریک را به ریزوسفر ترشح کنند که به شکل موثری PH  ریزوسفر را کاهش داده و پیوندهای فسفر را در مواد معدنی خاک میشکند .

گونه ای از نخود Pigeon  با استفاده از مکانیسم دیگری با آزادسازی اسید پیسیدیک به کمبود فسفر واکنش نشان می دهد که فسفات را از ترکیب فسفات آهن آزاد می کند . گیاهان همچنین با آزادسازی آنزیمهایی مثل فسفاتاز باعث آزادسازی فسفات از مواد آلی خاک میشوند . کمبود آهن براساس نوع گیاه که تک لپه یا دو لپه باشد پاسخ های متفاوتی را در گیاه ایجاد میکند . دولپه ای ها با آزادسازی پروتون به محیط خاک و افزایش ظرفیت کاهشی سلول های ریزودرم به کاهش آهن واکنش نشان می دهند . در تک لپه ایها ، کمبود آهن باعث ترشح فیتوسیدروفورها مانند اسید موگینیک میشود که یک آمینو اسید غیرپروتئین زاست که به شدت تمایل به پیوند با آهن را دارد .

فیتوسیدروفورها کلاتهای قوی با آهن تشکیل میدهند و سپس از طریق انتشار در جایی که انتقال دهنده های غشای پلاسمایی مخصوص آهن کلاته شده وجود دارد به سلول ها منتقل میکنند . گیاهانی که از روش اول آهن را جذب میکنند استراتژی ۱ و گیاهانی که از روش دوم استفاده میکنند استراتژی ۲ نام دارند .

روابط کلیدی میکروارگانیسم – گیاه

ریزودیپوزیت ها باعث میشوند که ریزوسفر جایگاه مطلوبی برای تکثیر جوامع میکروبی باشد . یک قاشق چایخوری از خاک شخم زده شده  محتوی میکروارگانیسم های بیشتری نسبت به کل افراد روی زمین است با این حال ریزوسفر می تواند ۱۰۰۰ تا ۲۰۰۰ برابر این تعداد را داشته باشد . ( ۱۰ به توان ۱۰ تا ۱۰ به توان ۱۲ سلول در هر گرم از ریزوسفر خاک ) دسترسی به مواد غذایی برای رشد میکروبی در ریزوسفر در مقایسه با کل خاک بیشتر است . با این حال بسیاری از میکروارگانیسم ها برای دستیابی به این مواد غذایی باهم رقابت میکنند و برخی موفقیت بیشتری نسبت به بقیه بدست می آورند . روابط ریزوسفر- میکروارگانیسم گیاه که بیشتر مورد توجه قرار گرفته است در برگیرنده باکتری ریزوبیا و گیاه همزیستش ، اجتماع قارچهای مایکوریزا و ریزوباکترهای ترغیب کننده رشد گیاه ( PGPR) می باشد که در ادامه با جزییات بیشتری مورد بحث قرار میگیرد .

همزیستی لگوم – ریزوبیا

مشاهداتی که برای اولین بار تاثیر تناوب زراعی گیاهان لگوم را در بهبود رشد گیاهان غیر لگوم نشان داد برای قرن ها به رومی ها و یونانیان باز میگردد . هلریگل و ویلفارت ( ۱۸۸۸ ) به طور قطعی اثبات کردند بعلت تبدیل نیتروژن اتمسفر به آمونیاک توسط باکتری ریزوبیوم ، که شکل قابل مصرف برای گیاهان است بهبود عملکرد اتفاق می افتد . این کشف برای لورنس هیلتنر الهام بخش بود چراکه زندگی حرفه ای خود را صرف تحقیق و افزایش ماده تلقیح ریزوبیا برای بهبود بهره وری کشاورزی کرد و درنهایت منجر به توسعه مفهوم ریزوسفر شد . از همان زمان تا کنون مطالعات پیچیده ای در مورد اثرات متقابل بین لگوم ها و ریزوبیا انجام شده است و وجوه مختلف آن روشن شده است . آنچه که ما آموخته ایم این است که وقتی که گیاه تحت شرایط کمبود شدید ازت می باشد اولین دیالوگ بین گیاه و ریزوبیوم با آزادسازی یک سیگنال شیمیایی ( فلاونوئید ) آغاز می شود. سیگنال فلاونوئید آنزیم های ایجاد گره را در ریزوبیا فعال می کند که به این وسیله آنزیم های لازم جهت تولید واکنش شیمیایی ( لیپوچیتولیگوساکارید ) به گیاه مدنظر بعنوان یک عامل گره رمز گذاری می شوند . آنزیم های ایجاد گره آغازگر سلسله ای از فرایندهای داخل ریشه گیاه هستند و اجازه هجوم باکتری ها و تشکیل گره و نهایتا استقرار باکتریها را صادر می کنند ( جونز و همکاران ، ۲۰۰۷ ) . ساختار آنزیمی عوامل ایجاد گره تاحد زیادی خاص گونه است و وجود میزبان مخصوص مشاهده شده بین ریزوبیا و گیاه همزیست به این علت است . این ویژگی وقتی متحیر کننده تر به نظر می رسد که یک گرم از خاک ( حدودا” به سایز یک کشمش ) را که محتوی بیش از ۱۰ به توان ۹ باکتری از ده هزار گونه مختلف می باشد در نظر بگیریم که از این بین مقدار بسیار کمی از آنها توسعه یافته و توانایی همزیستی با گیاهان را پیدا می کنند .

شکل ۵ –

الف – گره های تثبیت کننده نیتروژن که در ریشه ها رشد می کنند

ب –  یک ریشه گیاه ذرت که با قارچ های مایکوریزا احاطه شده است . توده های گرد ، اسپورهای قارچی هستند و ساختارهای مو مانند هیف های قارچ هستند .( فلش سفید )

ج – باکتری باسیلوس ساپتیلیس ( سبز ) ترغیب کننده رشد گیاه در حال شکل دهی یک بیوفیلم بر روی ریشه آرابیدوپسیس تالیانا ( قرمز )

قارچ های مایکروریزا و جذب مواد غذایی :

مایکوریزا ( از کلمات یونانی به معنی قارچ و ریشه ) اصطلاحی کلی است که رابطه ی همزیستی بین قارچ خاک و ریشه گیاه را توصیف می کند . برخلاف ریزوبیا و همزیست های لگومی آنها اجتماع مایکوریزا در همه جا دیده می شود و تقریبا بصورت غیر انتخابی در ۸۰ درصد از نهاندانگان و در تمامی بازدانگان وجود دارند . توانایی گیاهان بمنظور ایجاد فرم همزیستی با مایکوریزا زودتر از همزیستی لگوم ها اتفاق افتاد. حدود ۴۵۰ میلیون سال پیش در مقایسه با حدود ۶۰ میلیون سال پیش . بهمین دلیل است که احتمالا مایکوریزا اکنون در سراسر فرمانرو تکاملی گیاهان وجود دارد . اگر چه برخی روابط انگلی و خنثی هم در این بین وجود دارد اما اکثریت این روابط هم برای میزبان و هم برای کلونی قارچ ها سودمند است. مایکوریزا در بدست آوردن آب ، فسفر و دیگر عناصر غذایی نظیر مس و روی از خاک به گیاه کمک می کنند و در مقابل از گیاه کربن دریافت می کنند . دو دسته گسترده از روابط مایکوریزا با ریشه گیاهان وجود دارد . اکتومایکوریزا و اندومایکوریزا که با توجه به ارتباط فیزیکی آنها با گیاهان مجزا می شوند . ( شکل ۶ ) . اکتو مایکوریزا ( EM  ) اصولا در ریشه های خشبی گیاهان ( مثل گیاهان جنگلی ) اتفاق می افتد و یک پوشش هیفال متراکم ( غلاف یا پوسته قارچی ) را بر روی نوک ریشه ایجاد می کند که از آنجا به فضای بین سلولی که سلول های قشر ریشه را احاطه کرده است توسعه می یابد ولی به دیواره سلولی نفوذ نمی کنند  در مقابل ، هیف های قارچی اندومایکوریزا به داخل قشر ریشه رشد کرده و به سلول های پنکه ای شکل و و بسیار منشعب به نام آربوسکول تبدیل می شود که بوسیله غشای پلاسمایی گیاه از سیتوپلاسم جدا نگه داشته می شود ( هاریسون ۲۰۰۵ ) اندومایکوریزا میتواند به مایکوریزا آربوسکولار ( AM ) بصورت گسترده تری طبقه بندی شود بطوریکه مایکوریزای تخصص یافته ارکیده و اریکوئید همانطور که از نامشان پیداست همزیست گونه های گیاهی ارکیده و اریکوئید است . اجتماع قارچی ( AM ) در جمعیت همه مایکوریزا ها فراوانترند . در هردو مورد شبکه Harting   در اکتومایکوریزا و آربوسکول ها در اندومایکوریزا ، سطح تماس بین قارچ ها و گیاهان افزایش می یابد و از این طریق انتقال مواد غذایی به گیاه و انتقال کربن به قارچ ها تسهیل می شود . برخلاف اکتومایکوریزا ها ، اندومایکوریزاها برای دریافت کربن شان کاملا به گیاه وابسته اند و وقتی همزیستی اتفاق می افتد هم اکتو و هم اندو مایکوریزا می توانند ۴۰-۲۰ درصد از کل کربن تثبیت شده فتوسنتزی تولید شده گیاهان را تقاضا نمایند .

شکل ۶ –

شماتیکی که تفاوت بین کلونی های اکتو مایکوریزا و اندو مایکوریزا را در ریشه گیاه نشان می دهد .

دیالوگ های شیمیایی که ارتباط مایکوریزی با گیاهان را آغاز میکند پیچیده است و به روانی دیالوگ های ریزوبیایی نیست تاحدی این پیچیدگی به این واقعیت  که اندومایکوریزا همزیست های اجباری اند متکی است به این معنا که نمیتوانند بدون وابستگی به میزبانشان رشد کنند که این موضوع مطالعه را برای دانشمندان تحت شرایط کنترل شده آزمایشگاهی مشکل می سازد . بهمین دلیل توسعه همزیستی اکتو مایکوریزا بیشتر شناخته شده است زیرا هم قارچ و هم گیاه می توانند بصورت مستقل از هم رشد کنند . در هر دو مورد شواهدی وجود دارد که قارچ می تواند وجود گازها ( CO2 ) یا مواد شیمیایی را در ترشحات ریشه احساس کند و سپس رشد و انشعابات هیف را آغاز کند . ( مارتین ، همکاران ۲۰۰۱ ) متقابلا سیگنال های شیمیایی مایکوریزا که برای گیاهان قابل درک است مدتهاست که مشکوک مانده است و اخیرا فقط یکی از ساختارهای مواد شیمیایی در اجتماع مایکوریزا کاملا مشخص شده است . سیگنال های شیمیایی که به درستی Myc-factors  نامیده می شود جالب توجه است که از لحاظ ساختاری شبیه به گره های تولید شده توسط ریزوبیوم در همزیستی ریزوبیا – لگوم هستند البته این موضوع که آیا قارچ ها به صورت مداوم سیگنال ها را تولید میکنند یا فقط وقتی که احساس نزدیکی به گیاهی را داشته باشند سیگنال شیمیایی تولید میکنند هنوز کاملا مشخص نشده است . صرفنظر از اینها ، اسپورهای قارچی در خاک در حالت استراحت باقی می مانند تا زمانیکه یکی از آنها جوانه زنی کرده و رشد هیف ها آغاز شود . اگر به ریشه نزدیک باشد ، رشد و انشعابات هیف افزایش می یابد و Myc-factors انشعابات ریشه ها را احتمالا بمنظور بهبود شانس ایجاد همزیستی قارچ – ریشه آغاز خواهند کرد . بعد از ایجاد ارتباط با ریشه گیاه ، ادامه سرایت یا به شکل یک هیفوپودیوم ( در مایکوریزاآربوسکولار ) و یا رشد سلول های پوست ( در اکتو مایکوریزا ) انجام میشود . اگر یک ریشه در مجاورت اسپور نباشد ، هیف از رشد کردن باز می ایستد و اسپور به حالت رشد رویشی باز می گردد و از ذخایر گلیکوژن و تری اسیل گلیسریدشان استفاده می کنند . شروع رشد هیف می تواند برای چندین مرتبه تا دستیابی به سرایت به ریشه انجام شود . بمنظور جذب عناصر غذایی  برای گیاه ، هم اکتو و هم اندو مایکوریزا هیف های خود را سانت به سانت به داخل خاک گسترش میدهند و درنتیجه سطح موثر ریشه ده برابر افزایش می یابد و همچنین میزان جذب فسفر و سایر مواد مغذی دو تا سه برابر در هر واحد از طول ریشه در مقایسه با گیاهان غیر مایکوریزی افزایش می یابد . فقط میزان هیف ها نیستند که به جذب مواد مغذی کمک میکنند بلکه اندازه کوچک آنها ( کوچکتر از ۲۰۰ میلی متر ) کمک می کند تا آنها بتوانند به شکاف ها و منافذ کوچک خاک که ریشه های گیاه امکان دسترسی به آنجا را ندارند نفوذ کند . شبکه ی هیف های قارچی که از ریشه های گیاه نشات میگیرند نیز تاثیر فوق العاده ای بر کیفیت خاک دارند . هیف های مایکوریزا از طریق مکانیسم های بیولوژیکی ، فیزیکی و شیمیایی باعث افزایش تشکیل و پایداری خاک میشوند که باعث کاهش فرسایش خاک و افزایش هوادهی خاک و نفوذ آب میشود و این امر باعث بهبود بهره وری گیاه میشود . جالب اینجاست که شبکه متراکم و درهم آمیخته هیف های قارچی یک شبکه مایکوریزای مشترک ( CMN ) تشکیل می دهد که در آن هیف های ناشی از مایکوریزا که به دو یا چند گیاه نفوذ میکنند به هم پیوسته هستند .

از طریق ( CMN ) نشان داده شده است که گیاهان مواد غذایی مشترکی دارند و از تعامل متقابل گیاهانی که فضای مشابهی ندارند بهره مند می شوند . گوناگونی این تعاملات گیاهان و قارچ های مایکوریزایی که در آن شرکت می کنند تاثیر زیادی در تنوع زیستی ، عملکرد اکوسیستم و پایداری آن دارد .

ریزوباکتر های محرک رشد گیاه ( PGPR ) :

ریزوباکترهای محرک رشد گیاه اولین بار توسط کلوپر و شروت (۱۹۷۸ ) بعنوان موجوداتی تعریف شدند که پس از تلقیح روی بذرها، میتوانند ریشه گیاهان را با موفقیت در اختیار گرفته و رشد گیاه را افزایش دهند . تا به امروز بیش از ۱۲ جنس ریزوباکتریایی غیر پاتوژن شناسایی شده است . با آزاد شدن ترکیبات تحریک کننده رشد گیاه ( بعنوان فیتوهورمونهایی مثل اکسین و سایتوکینین ها ) و بهبود در جذب مواد غذایی ( مثل سیدروفورهایی که باعث افزایش قابلیت دسترسی آهن می شود ) می توان نشان داد که در غیاب عوامل بیماری زای ریشه ، محرک رشد گیاه مستقیما بر روی رشد گیاه تاثیر می گذارد . همچنین محرک های رشد گیاه میتوانند به صورت غیر مستقیم با کنترل پاتوژن ها ( بایوکنترل ) به کمک سنتز آنتی بیوتیک ها و یا واسطه های متابولیکی ثانویه ، مقاومت سیستمیک ( ISR ) را القا کنند . کلون سازی میکروبی سطح ریشه گیاه یکنواخت نیست ، اما در عوض در تکه هایی از ریشه شروع میشود و در نهایت حدود ۴۰-۱۵ درصد از کل ریشه گیاه را پوشش می دهد .تراکم و ساختار باکتری ها در سطح ریشه با توجه به در دسترس بودن مواد مغذی و تغییرات فیزیکوشیمیایی در سراسر سطح ریشه تامین می شود . ترشحات ریشه می تواند بعنوان منبع غذایی و مواد شیمیایی برای باکتری ها استفاده شود و سپس به سطح ریشه متصل شده و میکروکلونی تشکیل دهد . مکان های متداول برای اتصال و کلونی سازی باکتریها در سلولهای اپیدرمی ، ریشه های موئین ، سلول های کلاهک و محل ریشه های فرعی در حال ظهور می باشد . میکروکلونی ها در نهایت می توانند به بیوفیلم های بزرگتر که متشکل از چندین لایه باکتری است گسترش یابد که در یک ماتریکس پلیمری بیرونی محصور می شود . در بسیاری از موارد تاثیر ریزوباکتریا در تقویت رشد بسته به میزان تراکم اتفاق می افتد ، پس از دستیابی به تراکم باکتریایی ایده آل ، بیوفیلم ها در یک فرایند معروف به ” سنجش حدنصاب ” به صورت هماهنگ ، ترکیباتی که ترغیب رشد را بوسیله مکانیسم های مستقیم و غیرمستقیم که قبلا گفته شد ایجاد می کند .

معماری سیستم ریشه ای – حسگری و جستجوی غذا

گسترش فضایی و تاثیرگذاری بر ریزوسفر توسط معماری سیستم ریشه ای دیکته میشود. (RSA) ( شکل ۲ ) .

معماری سیستم ریشه ای بسیار قابل انعطاف است که توسط گونه های گیاهی تعیین می شود و در پاسخ به تغییر شرایط اقلیمی ، بیولوژیکی ، ادافیکی خاک رخ می دهد . توزیع عناصر غذایی در خاک ناهمگن یا تکه ای است و شواهدی وجود دارد که گیاهان می توانند وجود مواد مغذی را حس کرده و منابع بیشتری را برای رشد به سیستم ریشه اختصاص دهند و رشد ریشه را به سمت داخل این تکه ها هدایت کنند . ( شکل ۷ ) . بعنوان مثال می توان به افزایش عمق ریشه در حبوبات ، گندم و ذرت مقاوم به خشکی و افزایش رشد سیستم های ریشه ای کم تراکم به سمت سطح خاک در گیاهانی که تحت شرایط کمبود فسفر قرار گرفته اند برای جستجوی فسفر اشاره کرد . مواد غذایی و فعالیت مسیرهای خاص مولکولی درگیر در جذب آنها ممکن است در القا سیگنال های هورمونی باعث افزایش تراکم و طول ریشه شود . بدلیل ماهیت زیرزمینی ریشه گیاهان کشف مکانیسم های مسئول تغذیه ریشه دشوار بوده است . اما کشف کامل ژنوم آرابیدوپسیس و پیدایش یک نقشه کامل از انواع سلول های ریشه درک ما را از زیست شناسی ریشه و این فرآیندها به شکل چشمگیری افزایش داده است .

شکل ۷ –

تغییرات در معماری سیستم ریشه ای ( RSA ) جو ( Hordeum Vulgar  ) در پاسخ به مناطقی که فسفات – نیترات – آمونیوم و پتاسیم قابل دسترس بالایی دارند .

خلاصه :

ریشه ها عملکردهای زیادی از جمله لنگر انداختن و بدست آوردن مواد غذایی حیاتی و آب لازم جهت رشدد گیاه را دارند . رابطه گیاه – ریشه و خاک در یک منطقه پویا شکل می گیرد که در آن فرآیندهای متعدد بیوشیمیایی  انجام می شود و توسط فعالیت فیزیکی و تنوع مواد شیمیایی آزاد شده توسط ریشه گیاه و به واسطه میکروارگانیسم های خاک صورت میگیرد . فرآیندهای ایجاد شده به نوبه خود در این منطقه مجموعه ای از واکنش های تنظیم کربن خاکی و چرخه عناصر را کنترل می کند که رشد گیاه را حفظ کرده و تاثیر زیادی بر عملکرد و ساختار جامعه گیاهان و باکتری ها دارد و از این طریق بر انواع فرآیندهای سطح اکوسیستم نیز موثر است . درک و بهره برداری از این تعاملات برای تولید غذای پایدار ، سوخت و فیبر بمنظور حمایت از جمعیت جهانی درحال رشد و تامین زمین های قابل کشت ، چالش پیشرو در نسل آینده خواهد بود .

Reference:

The nature education knowledge project .

ترجمه : مهندس مجید آقانوری ، کارشناس ارشد فروش شرکت رگبرگ مهر پاسارگاد