بررسی تغییرات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی گوجه فرنگی تحت تأثیر شوری و سولفات کلسیم در مراحل مختلف رشد

 

 

چکیده

آزمایش گلدانی روی گوجه فرنگی (Lycopersicon esculentum Mill.) واریته «Target F1» در مخلوط تورب[۱]، پرلیت و شن (۱:۱:۱) برای بررسی تأثیرات سولفات کلسیم مکمل روی رشد گیاهان در غلظت بالای NaCl انجام شد (mM 75).

تیمارها عبارت بودند از (i) شاهد (C)، محلول مواد مغذی به تنهایی؛ (ii) تیمار نمک (C+S)، ۷۵mM NaCl؛ (iii) نمک علاوه بر تیمار کلسیم ۱ (C+S+Ca_۱)، mM NaCl 75 علاوه بر مخلوط اضافی mM CaSO_۴ ۲.۵ در محلول مواد مغذی؛ (iv) نمک علاوه بر تیمار کلسیم ۲ (C+S+Ca_۲)، mM NaCl 75 علاوه بر مخلوط اضافی mM CaSO_۴ ۵ در محلول مواد مغذی. گیاهانی که تحت تنش نمکی رشد می کنند ماده خشک پایین، وزن میوه کم و محتوی آب نسبی کمتری در مقایسه با محلول استاندارد مواد مغذی دارند. سولفات کلسیم مکمل افزوده شده به محلول مواد مغذی حاوی نمک به صورت معنی داری رشد را بهبود بخشیده و متغیرهای فیزیولوژیکی تحت تأثیر تنش نمکی قرار داشته (به عنوان مثال رشد گیاه، راندمان میوه و نفوذپذیری غشا) و K⁺، Ca^۲+ و N در گیاه گوجه فرنگی افزایش یافت. اثرات CaSO_۴ مکمل در حفظ نفوذپذیری غشا، افزایش غلظت Ca^۲+، N و K⁺ و کاهش غلظت Na⁺ (به دلیل رقابت کاتیون در منطقه ریشه) در برگ‌ها یک راه حل اقتصادی و ساده برای مشکلات تولید محصول گوجه فرنگی است که ناشی از شوری بالا است.

کلیدواژه‌ها: تنش شوری، نفوذپذیری غشا، گوجه فرنگی، سولفات کلسیم

 

۱.مقدمه

ترکیه پتانسیل بالای کشت گلخانه ای با بیش از ۲۲،۰۰۰ هکتار ناحیه گلخانه ای را دارد. حدود ۵۱% از این ناحیه برای تولید گوجه فرنگی مورد استفاده قرار گرفته است (داسگان و همکارانش، ۲۰۰۴). گوجه فرنگی نسبت به شوری تحمل متوسطی دارد (dS/m 1.3 > هدایت الکتریکی عصاره خاک اشباع (ECe) > dS/m 6) و در مناطقی کشت می‌شود که در معرض شوری خاک هستند (کوارترو و فرناندز، ۱۹۹۹).

شوری عامل محیطی اصلی برای کاهش بهره وری محصول در بسیاری از نواحی دنیا خصوصاً در نواحی خشک و نیمه خشک است (گرین وی و مونز، ۱۹۸۰). در کنار تأثیرات سمی ویژه، غلظت بالای نمک در ریزوسفر[۲] می‌تواند نیازمندی‌های تغذیه‌ای گیاهان را تغییر داده و نوع و میزان کودهای مورد استفاده برای از بین بردن شوری را تغییر دهد. (سردا و مارتینز، ۱۹۸۸).

بسیاری از محصولات شامل گوجه فرنگی آسیب پذیر بوده و قادر به بقا در شرایط شوری بالا نبوده یا می توانند راندمان پایینی داشته باشند.

بنابراین برای کاهش اثرات مخرب شوری برخی از اقداماتاصلاح کننده مانند احیای[۳] زمین های شور، بهبود آبیاری با آب شور و تکنیک‌های کشت ویژه به کار گرفته شدند (بونرت و همکارانش، ۱۹۹۹؛ گرین وی و مونز، ۱۹۸۰).

تأثیر کلی شوری روی گیاهان کاهش میزان رشد است که به ظهور برگ‌های کوچک تر، قد کوتاه‌تر و گاهاً برگ‌های کمتر منجر می‌گردد.

تأثیر اولیه و مقدماتی شوری، خصوصاً در غلظت‌های نمک کم تا متوسط، در رابطه با اثرات اسمزی است (مونز و ترنات، ۱۹۸۶؛ پساراکلی و توکر، ۱۹۸۸).

اثرات اسمزی شوری به کاهش رشد و ویژگی‌های رشد مانند نسبت ریشه/جوانه و نرخ بلوغ کمک می‌کند.

اثرات یونی به صورت عمومی‌تر در برگ ظاهر می‌گردد.

در نتیجه، غلظت های بالاتر  یا  ممکن است در برگ ها یا بخش هایی از آنها تجمع یافته و به بروز علایم سوختگی منجر شوند که مشابه با علایم اتفاق افتاده در غیاب شوری است.

علایم کمبود کلسیم نیز هنگامی دیده می شود که نسبت  در آب خاک بالا باشد (شانون و گریو، ۱۹۹۹).

تنظیم یون یک عامل ضروری مکانیسم تحمل نمک در گوجه فرنگی است.

شوری غلظت یون سدیم را در ریشه ها و برگ های گیاه گوجه فرنگی افزایش می دهد و غلظت  و  در ریشه های گیاه گوجه فرنگی دارای نمک تحت شرایط شوری اندکی تغییر می‌کنند در حالی که میزان آنها در برگ به صورت قابل ملاحظه‌ای کاهش یافت (کوارترو و فرناندز، ۱۹۹۹).

در حالی که  و  نقش مهم و کلیدی را در چندین فرآیند فیزیولوژیکی ایفا می‌کنند،  به عنوان یک درشت مغذی عملکردی نداشته و در نتیجه جایگزینی  توسط  و کاهش غلظت  ممکن است به عدم تعادل تغذیه‌ای منجر می‌گردد.

کنترل تجمع  باراهبرد های ویژه و نسبت‌های بالای  و  ممکن است تحمل نمک در گوجه فرنگی را افزایش دهد (ال ـ کاراکی، ۲۰۰۰).

در بسیاری از گونه‌های محصولات، تحمل نمک با رشد و وقوع یک مرحله ویژه تنظیم می‌گردد، به عبارت دیگر تحمل در یک مرحله از رشد گیاه ممکن است با تحمل در سایر مراحل رشد دارای همبستگی نباشد.

(اشرف و هریس، ۲۰۰۴؛ داسگان و همکارانش، ۲۰۰۲؛ جانسون و همکارانش، ۱۹۹۲؛ لاچلی و اپستاین، ۱۹۹۰).

کلسیم دارای یک نقش ضروری در فرآیندهایی است که یکپارچگی ساختاری و کارکردی غشاهای گیاهی را حفظ می‌کند، ساختار دیواره سلولی را تثبیت می‌کند، انتقال یون و نفوذ پذیری را تنظیم می‌کند و علاوه بر فعالیت‌های آنزیمی دیواره سلولی تبادل یونی را کنترل می‌کند (مارشنر، ۱۹۹۵؛ رنگل، ۱۹۹۲).

به دلیل اینکه کلسیم به سهولت در مکان های اتصال غشا با سایر کاتیون‌ها جایگزین می‌گردد، این کارکردها ممکن است با کاهش قابلیت دسترسی به کلسیم به صورت جدی آسیب ببیند.

افزایش غلظت خارجی کلسیم با این جایگزینی جبران می‌گردد (لینچ و همکارانش، ۱۹۸۷؛ لینچ و لاچلی، ۱۹۸۸).

حفظ منبع کافی کلسیم در محلول‌های خاک نمکی عامل مهمی در کنترل شدت سمی بودن یون ویژه است، خصوصاً در محصولاتی که نسبت به آسیب سدیم و کلر حساس هستند (گراتان و گریو، ۱۹۹۹؛ ماس، ۱۹۹۳).

هنگامی که گیاهان با چالش تنش شوری مواجه می‌شوند، افزایش غلظت کلسیم اغلب اثرات بازدارندگی رشد را بهبود می‌بخشد.

اگرچه مکانیسم اصلی هنوز قابل توضیح نیست ولی مدل‌های غالب کارکرد کلسیم شامل پایدارسازی غشا و نقش سیگنال دهی دلیل اصلی محسوب میشود.

مطالعات متعددی بیان کرده‌اند که انواع شرایط تنش شامل شوری سبب انباشتگی کلسیم سیتوزولی می‌گردد. نقش کلسیم به عنوان پیام رسان ثانویه در بسیاری از سیستم‌های بیولوژیکی همراه با این مشاهدات بیان می‌کنند که گیاهان قادر به تنظیم خود در محیط هایی با نمک بالا با فعال سازی یک سیستم انتقال سیگنال به همراه کلسیم هستند (هاسگاوا و همکارانش، ۲۰۰۰).

برای غلبه بر تأثیر منفی شوری بالا، افزودن کلسیم مکمل به محیط رشد به عنوان یک عامل بهبوددهنده[۴] می‌تواند ضروری باشد.

یک آزمایش روی گیاهان گوجه فرنگی در گلدان‌ها برای ارزیابی اثربخشی کلسیم مکمل روی تخفیف اثر تنش شوری انجام شد.

هدف تعیین این موضوع بود که آیا کمبود کلسیم در حضور NaCl بالا تصحیح می‌گردد و همچنین اثرات کلسیم مکمل روی برخی از پارامترهای رشد کلیدی و فیزیولوژیکی نیز ارزیابی شد (به عنوان مثال وزن خشک، وزن میوه و نفوذپذیری غشا).

 

۲. مواد و روش‌ها

۱.۲. محیط کشت گیاهان و تیمارها

آزمایش تحت شرایط گلخانه‌ای در موگلا ـ اورتاجا (ترکیه) از ژانویه تا مارس ۲۰۰۳ روی گوجه فرنگی (Lycopersicon esculentum Mill) واریته Target F1 انجام شد. شرایط محیطی برای محصول گوجه فرنگی در مقیاس کوچک رشد یافته در شرایط گلخانه ای مشابه سایرین بود.

دما با استفاده از گرم کن در طی فصل رشد با هدف حفظ دمای روز در دامنه ۲۵ ـ ۲۰ کنترل شده و دمای شب بالای ۱۰ بود.

سه بذر گوجه فرنگی مستقیماً در ظروف پلاستیکی حاوی ۸ کیلوگرم تورب، پرلیت و شن به نسبت های برابر کشت شده و پس از جوانه زدن در یک ظرف کشت شدند.

گلدان کشت با پلاستیک سیاه پوشانیده شدند تا از تابش نور به ریشه ها و تبخیر رطوبت جلوگیری شود.

محلول مغذی پایه مورد استفاده در این آزمایش هوگلاند اصلاح شده و فرمولاسیون آرنون بود.

همه موارد شیمیایی مورد استفاده دارای درجه آنالیتیکی بوده و ترکیب محلول مغذی به شرح زیر بود (mg/L): N270، P31، K234، Ca200، Mg 48، Fe 2.8، Mn 0.5، B 0.05، Cu 0.02، Zn 0.05 و Mo 0.01.

بیست روز بعد جوانه زدن تیمارهای مختلف آغاز می گردد.

تیمارها به شرح زیر هستند: (i) شاهد (C)، مخ۰لوط ماده مغذی به تنهایی (EC 1.9 dS/m)؛ (ii) تیمار نمک (C+S)، mM NaCl 75 (EC 8.3 dS/m)؛ (iii) تیمار نمک علاوه بر کلسیم ۱ (C+S+Ca1)، m 75mMNaCl علاوه بر مخلوط اضافی mMCaSO_۴ ۲.۵ در محلول مغذی (EC 8.4 dS/m)؛ (iv) تیمار نمک علاوه بر کلسیم ۲ (C+S+Ca2)، mM NaCl 75 علاوه بر مخلوط اضافی mMCaSO4 5 در محلول مغذی (EC 8.7 dS/m).

هر تیمار سه مرتبه تکرار شده و هر تکرار شامل پنج گیاه بود (یعنی ۱۵ گیاه در هر تیمار). pH محلول مغذی هر مرتبه روی ۵.۵ با میزان کمی هیدروکسید پتاسیم mM  ۰.۱ تنظیم شد.

حجم محلول مغذی به کار گرفته شده در منطقه ریشه گیاهان  از ۲۰۰ تا ۷۵۰ میلی لیتر از ماه ژانویه تا مارس بسته به سن گیاه متغیر بود.

گیاهان پس از میوه دادن جهت ارزیابی توده زیستی و پس از رسیدن میوه (۴ هفته پس از میوه دادن) جهت تعیین برخی دیگر از پارامترها برداشت شدند.

در مرحله میوه دادن، دو گیاه از هر تکرار برداشت شده و برای تعیین وزن خشک آنها پس از خشک شدن در دمای ۷۰ به مدت ۴۸ ساعت به ریشه و جوانه تقسیم شدند.

در مرحله برداشت میوه، میوه سه گیاه باقی مانده از هر تکرار برداشت شده و وزن میوه به صورت اختصاصی و کلی هر گیاه ثبت شدند.

 

۲.۲. نشت الکترولیت

این پارامتر اطلاعات پایداری غشا و محتوی نسبی یون در فضای آپوپلاستیک را فراهم می‌کند.

نشت الکترولیت همان گونه که توسط لوتس و همکارانش (۱۹۹۶) نیز تشریح شده است با استفاده از نه پهنک برگ جوان برای هر تیمار مورد ارزیابی قرار گرفت.

نمونه ها سه مرتبه با آب دیونیزه جهت انتقال الکترولیت های سطحی شسته شدند.

پهنکهای برگ در ویال های بسته حاوی mL 10 آب دیونیزه قرار گرفته و در دمای ۲۵ در یک شیکر چرخشی برای ۲۴ ساعت گرمخانه گذاری شدند.

سپس هدایت الکتریکی محلول (L_t) تعیین شد.

نمونه ها در دمای ۱۲۵ برای ۲۰ دقیقه اتوکلاو شده و هدایت الکتریکی نهایی (L_۰) پس از تعادل در دمای ۲۵ به دست آمد. نشت الکترولیت به صورت زیر تعریف شده است:

 

                                              Lt

Electrolyteleakage (%) = _× ۱۰۰.

                                              L0

 

۳.۲. محتوی آب نسبی (RWC)

محتوای آب نسبی برگ (LRWC) براساس روش‌های یاماساکی و دیلن برگ (۱۹۹۹) محاسبه شدند.

LRWC پیش از آخرین برداشت در انتهای آزمایش تعیین شد.

برگ‌های دو گیاه منتخب تصادفی در هر تکرار همواره از بخش میانی گیاه به منظور به حداقل رساندن اثرات سن جمع آوری شدند.

برگ های اختصاصی ابتدا از ساقه جمع آوری شده و سپس برای به دست آوردن جرم ماده تازه[۵] توزین شدند.

به منظور تعیین جرم ماده متورم[۶] که وزن برگ کاملاً هیدراته را نشان می‌دهد، برگ‌ها در داخل یک پتری دیش بسته در آب مقطر غوطه‌ور شدند.

در طی دوره جذب آب، نمونه‌های برگ به صورت دوره‌ای پس از پاک کردن آب روی سطح برگ با دستمال کاغذی توزین شدند.

در انتهای دوره جذب آب، نمونه‌های برگ در یک آون از پیش حرارت داده شده در دمای ۸۰ برای ۴۸ ساعت قرار داده شده؛ بنابراین، ماده خشک[۷] به دست آمد. همه اندازه گیری‌های مرتبط با جرم با استفاده از تعادل آنالیتیکی با دقت g 0.0001 انجام شدند.

مقادیر مرتبط با FM، TM و DM برای محاسبه LWRC با استفاده از معادله زیر به کار گرفته شدند:

FM − DM

LRWC (%) =     _× ۱۰۰

TM − DM

 

۴.۲. تعیین وزن خشک و تحلیل شیمیایی

سه گیاه انتخاب شده به صورت تصادفی در هر تکرار به برگ، ساقه و ریشه تقسیم بندی شده و سپس در یک آون در دمای ۷۰ برای ۲ روز جهت تعیین وزن ماده خشک و غلظت عناصر خشک شدند.

تحلیل های شیمیایی براساس ماده خشک انجام شد.

N کل در نمونه هایی با وزن ۱ g ماده خشک با استفاده از روش کجلدال انجام شد.

نمونه های آسیاب شده در دمای ۵۵۰ به مدت ۴ ساعت تبدیل به خاکستر شدند؛ با HCl داغ M2 مخلوط، فیلتر شده و نهایتاً به حجم نهایی mL 50 با آب مقطر رسید.

کلسیم، پتاسیم و سدیم در این محلول های نمونه تعیین شدند. کلسیم، پتاسیم و سدیم با استفاده از ICP تعیین شدند (چاپمن و پرات، ۱۹۸۲).

 

۵.۲. تحلیل آماری

هر گلدان یک تکرار محسوب شده و همه تیمارها سه مرتبه تکرار شدند.

تحلیل واریانس دوطرفه (ANOVA) با استفاده از برنامه انیستیتو SAS انجام شد (SAS، ۱۹۹۶).

میانگین براساس آزمون دامنه چندگانه دانکن[۸] جدا شد (P<0.01).

 

۳. نتایج

نتایج به دست آمده از این آزمایش نشان می‌دهند که تنش نمک سبب کاهش معنی‌داری در ماده خشک گیاه و محتوی آب نسبی برگ شده است (جداول ۱ و ۲).

با این حال، سولفات کلسیم مکمل ، این پارامترها را در مقایسه با گیاهان تحت تنش افزایش می‌یابد.

نسبت ریشه/جوانه در تیمار نمک در مقایس با تیمار شاهد بدون تنش بالاتر است.

این نتایج نشان می‌دهند که جوانه بیشتر از ریشه توسط تیمار نمک تحت تأثیر قرار گرفته است.

هر دو تیمار سولفات کلسیم به لحاظ آماری اثر یکنواختی روی همه پارامترهای رشد دارند.

 

 

نشت الکترولیت در برگ‌های گوجه فرنگی رشد یافته تحت تنش نمکی در مقایسه با گیاهان شاهد (بدون تنش) افزایش یافت ولی سولفات کلسیم تکمیلی این نشت را تا اندازه‌ای بهبود یافته بود.

با این حال، این مقادیر در مقایسه با گیاهان شاهد هنوز بالا است (جدول ۲).

 

 

راندمان میوه، تعداد میوه ها و میانگین وزن میوه در گیاهانی که تحت شرایط نمکی رشد کردند نیز افزایش یافت.

با این حال هر دو دوز سولفات کلسیم مکمل پارامترهای راندمان را بهبود بخشیده بود.

راندمان میوه گیاهانی که سولفات کلسیم مکمل به میزان mM 5 دریافت کرده بودند بالاتر از گیاهانی بود که mM 2.5 دریافت کرده بودند.

راندمان میوه دوزهای سولفات کلسیم مکمل پایین‌تر از گیاهان شاهد بود (جدول ۳).

 

غلظت سدیم در بافت‌های گیاهی در تیمار NaCl بالا افزایش یافت ولی در تیمار سولفات کلسیم مکمل کاهش یافت.

کلسیم، پتاسیم و نیتروژن در تنش نمک کاهش می یابند.

غلظت پتاسیم و کلسیم در ریشه ها در گیاهان رشد یافته در NaCl بالا در مقایسه با گیاهان رشد یافته در شرایط بدون تنش کمتر است.

غلظت نیتروژن در ریشه ها تحت تنش نمک کاهش نمی یابد ولی در تیمار تنش نمک علاوه بر Ca_۱ و Ca_۲ در مقایسه با گیاهان شاهد کمتر بود.

نسبت های K⁺/Na⁺ و Ca^۲+/Na⁺ در تیمار نمک در مقایسه با تیمار شاهد کمتر است.

غلظت های K⁺ و Ca^۲+ در دو سطح سولفات کلسیم مکمل به صورت معنی داری بالاتر است (جدول ۴).

 

 

۴. بحث

کاهش رشد گیاه تحت شرایط شوری یک پدیده رایج در مزوفیت‌ها است (اشرف و هریس، ۲۰۰۴) ولی چنین کاهشی در ارگان‌های مختلف گیاهی به صورت متفاوتی روی می‌هد.

به عنوان مثال، در آزمایش کنونی وزن خشک جوانه بیش از وزن خشک ریشه در تنش نمکی تحت تأثیر قرار می‌گیرد و این امر به نسبت ریشه/جوانه بالاتری ختم خواهد شد (جدول ۱).

پاسخ های مشابه ژنوتیپ های گوجه فرنگی جوان نیز گزارش شده است (الکاراکی، ۲۰۰۰؛ کروز و کوارترو، ۱۹۹۰). این نویسندگان گزارش کردند که رشد ریشه در گوجه فرنگی در مقایسه با رشد جوانه کمتر تحت تأثیر نمک قرار داشته و در نتیجه نسبت وزن خشک ریشه/جوانه ممکن است یک شاخص مهم در تحمل نمک در گوجه فرنگی باشد (داسگان و همکارانش، ۲۰۰۲).

افزودن کلسیم به محلول مواد مغذی شور وزن ماده خشک ریشه و جوانه و غلظت کلسیم را افزایش می‌دهد.

این نتایج در توافق کامل با یافته‌های لوپزا و ساتیا است (۱۹۹۶).

آنها پاسخ‌های مشابهی را در گیاهان گوجه فرنگی در شرایط تنش نمک یافتند.

مشخص شده است که کلسیم یکپارچگی غشا را حفظ کرده و نفوذ پذیری انتخابی جذب و انتقال یون را کنترل می‌کند (مارشنر، ۱۹۹۵).

غلظت های بالای کلسیم می توانند نفوذپذیری غشای پلاسما نسبت به سدیم را کاهش دهند.

کاهش نفوذپذیری غشا نسبت به سدیم توسط کلسیم انباشتگی سدیم را با شار غیرفعال[۹] کاهش می‌دهد (کرامر و همکارانش، ۱۹۸۵).

در مطالعه کنونی، نفوذپذیری غشا با اندازه گیری نشت الکترولیت تعیین می‌گردد.

تیمار نمک (mM NaCl 75) افزایش معنی داری را در نشت الکترولیت در مقایسه با تیمار شاهد نشان داد.

نتایج مشابهی از سوی لوتس و همکارانش (۱۹۹۶) و کایا و همکارانش (۲۰۰۲) به دست آمد که گزارش کردند غلظت بالای نمک نفوذپذیری غشا واریته‌های حساس برنج، توت فرنگی و خیار را به ترتیب افزایش می‌دهد.

سولفات کلسیم مکمل به کاهش نفوذپذیری غشا منجر شد ولی اصلاح دقیق ساختاری و کارکردی ناشی از تنش تعیین نشد.

با این حال، سوء عملکرد غشای سلولی در رابطه با تنش نمک به خوبی افزایش نفوذپذیری نسبت به یون‌ها و الکترولیت‌ها را بیان می کند که این امر به سهولت با ریزش (جریان به خارج) الکترولیت قابل اندازه گیری است (لوتس و همکارانش، ۱۹۹۶).

مشخص شده است که NaCl بالا سبب کمبود کلسیم در گیاهان مختلف مانند گوجه فرنگی (ناوارو و همکارانش، ۲۰۰۰) و توت فرنگی (کایا و همکارانش، ۲۰۰۲) می گردد.

غلظت بالای سدیم در منطقه ریشه از جذب و انتقال کلسیم جلوگیری کرده و به تبع آن گیاهان تحت تنش نمک دارای نسبت Ca^۲+/Na⁺ پایین‌تری می‌باشند (پرز ـ آلفوسا و همکارانش، ۱۹۹۶).

کلسیم اثرات معکوس شوری روی گیاهان را بهبود می‌بخشد (اهرت و همکارانش، ۱۹۹۰).

کلسیم به دلیل نقش تنظیم کننده اش در متابولیسم حائز اهمیت است (کرامر و همکارانش، ۱۹۸۶) و یون‌های سدیم ممکن است با یون‌های کلسیم برای سایت اتصال به غشا به رقابت بپردازند.

در نتیجه، پیشنهاد شده است که سطوح بالای کلسیم می‌توانند از غشای سلولی در برابر تأثیرات معکوس شوری محافظت کنند (بوش، ۱۹۹۵).

افزودن mM NaCl 75 به محیط رشد سبب کاهش معنی دار نیتروژن و پتاسیم برگ علاوه بر وزن میوه می‌گردد ولی این اثر در ریشه‌ها برای نیتروژن آشکار نشد.

شوری اعمال شده سبب کاهش قابل ملاحظه پتاسیم و نیتروژن می‌گردد.

یکی از پاسخ‌های اولیه گیاهان به شوری کاهش غلظت پتاسیم در بافت‌های گیاهی است (گورهام، ۱۹۹۳؛ خاتون و فلاورز، ۱۹۹۵) و در نتیجه جانشینی پتاسیم با سدیم ممکن است به عدم تعادل تغذیه‌ای منجر گردد.

هر دو یون برای ورود به ریشه گیاهان رقابت می‌کنند.

این رقابت می‌تواند اثرات منفی معنی داری روی رشد گیاه در خاک‌های شور داشته باشد که غلظت سدیم اغلب بیشتر از پتاسیم است.

این امر به نسبت پایین K⁺/Na⁺ (در جدول ۴ نشان داده شده است) منجر می گردد که به کاهش رشد گیاه منجر شده و سمی می‌گردد (شاکتمان و لیو، ۱۹۹۹).

در مطالعه کنونی، افزودن کلسیم سبب افزایش نسبت K⁺/Na⁺ می‌گردد (جدول ۴).

حضور کلسیم کافی در سوبسترا گزینش پذیری K⁺/Na⁺ را با انتقال نسبت جذب به کمک پتاسیم با مصرف سدیم بهبود می‌بخشد.

بهبود تمامیت غشا با واسطه گری کلسیم به کاهش نشت پتاسیم از سلول ریشه و شرایط بهتر پتاسیم در ریشه منجر می‌گردد (کاچورو و همکارانش، ۱۹۹۴؛ ایزو و همکارانش، ۱۹۹۳).

کاهش محتوای نیتروژن گیاهان رشد یافته تحت شرایط تنش نمک در دامنه محصولاتی مانند خیار و گوجه فرنگی (کردا و مارتینز، ۱۹۸۸) و جو (شن و همکارانش، ۱۹۹۴).

بازدارندگی جذب نیتروژن توسط  سبب بروز واکنش در سایت‌ها برای انتقال یون (کرام، ۱۹۸۳) شده و سدیم به قطبش زدایی غشایی شدید در گیاهان کمک می‌کند (سوهایدا و همکارانش، ۱۹۹۰) که با بازدارندگی غیر رقابتی جذب نیترات پیوند خورده است (هاوکینز و لوی، ۱۹۹۳).

گزارش شده است که غلظت نیترات ریشه وابسته به طول تیمار نمک و ژنوتیپ است.

در خاتمه تنش نمک به صورت قابل ملاحظه‌ای رشد گیاه و راندمان میوه را کاهش می‌دهد ولی نفوذپذیری غشا را در گوجه فرنگی رشد یافته در مرحله میوه دادن را افزایش می‌دهد.

این شرایط سبب کاهش پتاسیم و سدیم در برگ‌ها می‌گردد.

با این حال سولفات کلسیم افزوده شده به محلول مواد مغذی شور به صورت قابل ملاحظه‌ای متغیرهای غشا را با شوری بالا (به عنوان مثال رشد گیاه، راندمان میوه و نفوذپذیری غشایی) را بهبود بخشیده و پتاسیم، کلسیم و نیتروژن را افزایش داد.

افزودن سولفات کلسیم می‌تواند راه حل ساده اقتصادی برای تولید محصول گوجه فرنگی با مشکلات ناشی از شوری بالا باشد.

 

پاورقی:

---

[۱] peat

[۲] Rhizosphere: خاک در همسایگی بلافاصله ریشه گیاهان را گویند  که در آن فراوانی یا ترکیب جمعیت میکروبی با حضور ریشه ها متاثر می‌گردد.

[۳] reclamation

[۴] ameliorative

[۵] fresh mass (FM)

[۶] turgid mass (TM)

[۷] dry mass (DM)

[۸] Duncan’s multiple range test

[۹] passive influx