تاثیر شوری بر جوانهزنی، رشد ساقه، رشد ریشه و تولید محصول گوجه فرنگی در خاکهای سدیم دار

چکیده

در این مقاله، تاثیرات شوری بر رشد و تولید میوه گیاه گوجه فرنگی، تکنیک‌های فرهنگی مورد استفاده برای کاهش تاثیرات مضر نمک و همچنین احتمالات پرورش گوجه‌های مقاوم به شوری مرور می‌شود. شوری باعث کاهش جوانه‌زنی بذر گوجه شده و زمان مورد نیاز برای جوانه‌زنی را تا حدی افزایش می‌دهد که تثبیت محصولی رقابتی از طریق کاشت مستقیم بذر در خاک‌هایی با رسانایی الکتریکی شیره اشباع شده برابر با یا بیشتر از ۸ ds m^y1 دشوار خواهد بود. بذرهای آماده کشت که با کمک ۱ مولار نمک خوراکی به مدت ۳۶ ساعت آماده شده‌اند ظاهراً توانایی مناسبی برای تولید محصول از طریق بذرافشانی مستقیم در خاک‌های شور دارند. علاوه براین، شرطی‌سازی کاشت بذر از طریق قرارگیری در معرض آب تقریباً شور و یا ممانعت از آب دادن تا زمان پژمرده شدن جوانه‌ها به مدت ۲۰ تا ۲۴ ساعت، برای محصولاتی نیازمند پیوند و نشا مناسب خواهد بود. محصولات زمانی کاهش پیدا می‌کنند که گیاهان با محلول تغذیه ۲.۵ ds m^y1 و یا مقداری بالاتر از ۳.۰ ds m^y1 رشد داده شوند. افزایش ۱ ds m^y1 به کاهش تقریباً ۹ تا ۱۰ درصدی محصول منتهی می‌شود. در مقادیر کم EC، کاهش محصول عمدتاً در نتیجه کاهش در میانگین وزن میوه رخ می‌دهد، حال آنکه کاهش تعداد میوه‌ها توضیحی برای کاهش محصول در حالت EC بالا خواهد بود. در صورت کوچک بودن میوه و کاهش اهمیت کم‌شدن وزن میوه در نتیجه وجود نمک، گوجه‌های کوچک برای پرورش در منطقه‌ای با شوری متوسط مناسب هستند. محصولاتی با چرخه کوتاه که تنها ۴ تا ۶ خوشه آنها برداشت می‌شود، قابلیت بسیار مناسبی دارند، به ویژه چون سنبله‌ها حساسیت زیادی به نمک دارند. رشد ریشه که در صورت وجود شوری ۴±۶ ds m^y1 کاهش پیدا می‌کند، کمتر از رشد ساقه تحت تاثیر نمک قرار می‌گیرد. شوری باعث افزایش غلظت سدیم در ریشه‌ها و برگ‌های گوجه فرنگی می‌شود. افزایش غلظت سدیم در برگ‌ها باعث کاهش پتانسیل اسمزی و ارتقای جذب آب می‌شود. با این وجود، توانایی تنظیم سدیم در برگ‌های قدیمی و حفظ غلظت کم سدیم در برگ‌های جوان‌تر با میزان تحمل شوری ارتباط دارد. غلظت‌های کلسیم و پتاسیم در ریشه‌های شور گوجه فرنگی تنها تا حدی تغییر پیدا می‌کنند ولی در برگ‌ها این میزان به شدت کاهش خواهد یافت. گیاهانی که مقادیر بیشتری از کلسیم و پتاسیم را از محیط کشت شور جذب می‌کنند با نسبت‌های کمتر سدیم/ پتاسیم و سدیم/ کلسیم و همچنین تعادلی از مواد غذایی مشابه با گیاهان فاقد شوری روبرو می‌شوند. افزایش غلظت کلسیم و پتاسیم در محلول غذایی بسیار مطلوب خواهد بود. در صورت شوری‌سازی و یا وجود سطوح بالای شوری، غلظت NO^y_۳ ریشه برای مدت زمانی طولانی‌تر از برگ در داخل گیاه باقی می‌ماند. شوری از طریق افزایش قندها و اسیدها باعث بهبود مزه گوجه می‌شود. در این حالت، طول عمر پوسته میوه و سفتی آن نیز بدون تغییر باقی می‌ماند ولی احتمال پژمردگی شکوفه گیاه وجود دارد. پرورش محصولات گوجه فرنگی مقاوم به شوری متوسط تنها پس از انباشت چندین خصوصیت در یک ژنوتیپ امکان پذیر خواهد بود. این خصوصیات عبارتند از حجم بالاتر ریشه، کارایی بیشتر در جذب آب و آرایش ماده خشک در هر واحد آب جذب شده، گزینش بالاتر در جذب مواد غذایی و قابلیت بالاتر در تجمع یون‌های سمی در برگ‌های قدیمی و حفره دار.

 

مقدمه

گوجه فرنگی یک محصول گیاهی یکساله است که به شکل تازه، پخته و فراوری شده مصرف می‌شود، یعنی به صورت کنسروی، آب گوجه، پالپ، رب گوجه و انواع مختلف سس. محصول گوجه با گونه‌های مختلف جوی سازگاری دارد، از مناطق گرمسیری گرفته تا مناطق سردسیر قطبی. هرچند، با وجود سازگاری وسیع این گسیاه، تولید آن در چندین ناحیه گرم و خشک متمرکز است: بیش از ۳۰ درصد از تولید گوجه در سطح جهان از کشورهای اطراف دریای مدیترانه و حدود ۲۰ درصد از کالیفرنیا است (فائو، ۱۹۹۵). این نواحی دارای میزان بالاتری از محصول گوجه هستند.

فرآیندهای طبیعی شکل‌گیری خاک در مناطق گرم و خشک اغلب باعث تولید خاک‌های شور و گچی و با قدرت کم برای کاشت محصولات کشاورزی می‌شود. همچنین در این نواحی، اکثر محصولات (از جمله گوجه فرنگی) باید با کمک آبیاری کاشت شوند. مدیریت نادرست آبیاری به شورشدن منابع آبی و خاک منتهی خواهد شد. این شوری ثانویه بر ۲۰ درصد از زمین‌های آبیاری شده در سطح جهان تاثیر خواهد گذاشت (قاسمی و همکاران، ۱۹۹۵). این وضعیت باعث تخریب محصولات کشاورزی توسط زمین‌ها شده و ضرر هنگفتی را بر کشاورزان تحمیل می‌سازد. بالاترین میزان این ضرر چیزی برابر با ۱۰^۷ به شکل سالیانه است (زابولک، ۱۹۹۴). بنابراین، در نواحی‌ای با شرایط جوی ایده‌آل برای کاشت گوجه فرنگی، شوری یک محدودیت جدی برای زیرکشت بردن زمین‌های جدید و همچنین حفظ محصول‌دهی بالا به شمار می‌رود. افزایش میزان محصول گوجه در نواحی‌ای با خاک‌های شور و یا حتی افزایش آبیاری با میزان کم شوری بسیار اهمیت دارد. می‌توان گوجه را به عنوان یک محصول شاهد برای احیای زمین شور و استفاده از آب کم کیفیت به کار برد چون انبوهی از اطلاعات در مورد فیزیولوژی و ژنتیک این گونه گیاهی وجود دارد.

در اولین بخش این مقاله، بعضی تاثیرات شوری بر خصوصیات تاثیرگذار بر تولید محصول گوجه بررسی می‌شود. در بخش دوم، تکنیک‌های فرهنگی مورد استفاده برای تعدیل تاثیرات مضر نمک مرور می‌شود. علاوه براین، توجهی ویژه به احتمالات رشد و توسعه محصولاتی مقاوم به شوری نیز خواهد شد.

 

2. تاثیرات شوری بر گیاه گوجه فرنگی

۲.۱. جوانه زنی

محصولات گوجه فرنگی گاهی اوقات به طور مستقیم در خزانه کاشته می‌شوند در نتیجه جوانه‌ها در شرایط کاملاً محافظت شده رشد می‌کنند. لایه‌های زیرین و آب مورد استفاده برای رشد جوانه‌ها معمولاً فاقد مشکلات شوری هستند، بنابراین مطالعه تاثیرات نمک بر جوانه‌زنی تنها برای کاشت مستقیم بذر تناسب دارد چون در این موقعیت، جوانه‌زنی ضعیف باعث به خطرافتادن اعتبار اقتصادی محصول می‌شود.

جوانه‌زنی در سه مرحله انجام می‌گیرد. اولین مرحله، جذب، حدود ۱۲ ساعت در گوجه طول کشیده و شامل جذب سریع آب می‌شود. این مرحله مستقل از توانایی بذر است (بیولی و بلک، ۱۹۸۲). در مرحله دوم، محتوای رطوبت، میزان تنفس و مورفولوژی بذر ظاهراً ثابت باقی می‌مانند. ممکن است در این مرحله، هیدراسیون لپه‌های گیاه و فعال‌سازی آنزیم‌های موجود رخ دهد (بیولی و بلک، ۱۹۸۲). افزایش ثانویه در جذب آب با مرحله رشد گیاه ارتباط دارد، به طوریکه در آن تقسیم سلولی در گوجه ۵۶ ساعت پس از جذب اولیه و فعالیت ریشه‌ای ۷۲ ساعت پس از جذب رخ می‌دهد (بری و درنان، ۱۹۷۱).

جوانه‌زنی بذر گوجه در غلظت‌های نسبتاً کم نمک خوراکی کاهش پیدا می‌کند. در میزان ۸۰ mM، کاهش در درصد جوانه زنی بذرها مشهود است (جدول ۱)، ولی به استثنای Mex-112 و PE-47، ظاهرا مشکل مهمی برای جوانه‌زنی بذر به وجود نمی‌آید. در میزان ۱۹۰ mM، درصد جوانه‌زنی به شکلی قابل توجه کاهش پیدا می‌کند و تثبیت محصولات رقابتی دشوار خواهد بود. در غلظت‌های بالاتر نمک، تنها تعداد کمی از ژنوتیپ‌ها قادر به جوانه‌زنی آن هم با درصدی کم هستند. این مسئله که تفاوت‌هایی در قابلیت ژنوتیپ‌ها برای جوانه‌زنی در واسط نمکی در درون L. esculentum وجود دارد، بیانگر احتمال گزینش در درون گونه‌های کشت شده است.

جدول ۱: درصدهای جوانه‌زنی در ۸۰، ۱۹۰، ۲۶۵ و ۳۳۰ mM نمک خوراکی نسبت به جوانه زنی در شرایط کنترل در هشت ورودی لیکوپرسیکون ( هشت واریته )

 

دو رسته وحشی میوه دهنده سبز L. peruvianum و L. pennellii مشابه با گونه‌های کاشت شده گوجه به شوری حساسیت دارند. جونز (۱۹۸۶) گستره‌ای از درصدهای جوانه‌زنی را در ۱۰۰ mM نمک خوراکی شناسایی کرده و پی برد که میزان تحمل در گونه‌های وحشی بیشتر از L. esculentum نبوده، البته به استثنای L. peruvianum ‘PI126435’. با این وجود، فولاد و لین (۱۹۹۷) گزارش داد که تحمل نمک در گونه‌های L. pimpinellifolium ‘LA-1578’, ‘LA-1596’, ‘LA-2655’ بیشتر از L. pimpinellifolium است. در واقع، L. pimpinellifolium نزدیکی زیادی به گونه L. escuentum دارد. علاوه براین، ورود خصوصیات L. pimpinellifolium به L. esculentum بسیار راحت‌تر از گونه L. Peruvianum است. می‌توان این‌گونه بیان داشت که ارزیابی پتانسیل یک ژنوتیپ خاص برای جوانه‌زنی در شرایط نمکی باید با کمک غلطت‌های مختلف نمک انجام شود، چون در اکثر خاک‌های شور، غلظت نمک تفاوت بسیار زیادی براساس عمق خاک، موقعیت و فصل‌ها دارد (ریچاردز، ۱۹۸۳). با این وجود، ارتباط قدرتمند (r=0.90) بین جوانه‌زنی در مقادیر ۷۵ mM و ۱۵۰ mM نمک خوراکی امکان ارزیابی مناسبی را با استفاده از تنها یک غلظت نمک به وجود می‌آورد (فولاد و لین، ۱۹۹۷).

در بسیاری از گونه‌ها، شوری باعث کاهش درصد جوانه‌زنی و همچنین افزایش زمان مورد نیاز برای تکمیل جوانه‌زنی می‌شود (آیرز، ۱۹۵۲). بذرهای گوجه فرنگی در صورت قرارگیری در معرض ۸۰ mM نمک خوراکی، به حدود ۵۰ روز بیشتر زمان برای جوانه‌زنی نیاز خواهند داشت. این میزان در صورت وجود ۱۹۰ mM نمک خوراکی به ۱۰۰ روز افزایش پیدا می‌کند (جدول ۲). افزایش مدت جوانه‌زنی برای محصولات بسیار خطرناک است چون احتمال شکل‌گیری پوسته بر روی سطح خاک وجود دارد. این امر رشد گیاه را با مشکل روبرو ساخته و میزان آسیب پذیری بذرهای جوان و جوانه‌زده نسبت به حمله قارچ‌ها و آفت‌ها افزایش خواهد یافت.

جدول ۲: روزهای مورد نیاز برای جوانه زنی ۸۰ درصد از بذرهای ۸ رسته Lycopersicon در غلظت صفر، ۸۰ و ۱۹۰ mM در دمای ۲۵۸ درجه

تمامی بذرهایی که توانایی جوانه‌زنی را در واسطی با شوری بالا از دست می‌دهند، خراب نخواهند شد. اگر غلظت نمک به دلیل بازندگی و یا آبیاری با آب بدون نمک کاهش پیدا کند، بیش از ۵۰ درصد از بذرها هنوز هم قابلیت جوانه‌زنی را در اختیار خواهند داشت (آلاگوی و همکاران، ۱۹۸۷). به دلیل اینکه تنها بذرهایی که وارد مرحله تقسیم سلولی نشده‌اند هنوز هم پتانسیل جوانه‌زنی دارند، تاثیر اصلی نمک بر جوانه‌زنی در جلوگیری از جذب آب از خاک در اولین مرحله از جوانه‌زنی خواهد بود.

ریشه‌های فرعی بیرون زده باید در درون اندوسپرم و همچنین غلاف بذر در حین جوانه‌زنی رشد کنند. به نظر می‌رسد که رابطه‌ای منفی بین اندازه بذر گوجه فرنگی و قابلیت جوانه‌زنی وجود داشته باشد (ویتینگتون و فیرلینگر، ۱۹۷۲). این مسئله تا حدی به دلیل مقاومت مکانیکی اندوسپرم نسبت به شکاف توسط غشا است. اندوسپرم مانعی اصلی جوانه‌زنی در دیگر شرایط پر فشار است، برای نمونه دمای کم (لویاتوف و همکاران، ۱۹۹۴).

در طول فرآیند جوانه‌زنی در گوجه فرنگی، تضعیف اندوسپرم و رشد غشا تحت تاثیر هورمون‌ها قرار می‌گیرد. سطوح کم آبسیسیک اسید (ABA) درون‌زا در بذر ظاهراً باعث رشد غشا درون آب و همچنین محیط کشتی با پتانسیل کم تراوش می‌شود (گروت و کارسن، ۱۹۹۲). تاثیر اصلی جیبرلیک اسید (GA) درون زا بر تضعیف محدودیت مکانیکی اندوسپرم است (گروت و همکاران، ۱۹۸۸). محتوای این دو اسید در بذرها به ژنوتیپ و شرایط محیطی رشد بذرها بستگی دارد. این امر توضیح می‌دهد که چرا بذرهای به دست آمده از گیاهان موجود در محیط‌های شور تحمل بیشتری نسبت به شوری دارند، با این وجود، این افزایش در میزان تحمل همیشه و برای تمامی گونه‌ها مصداق ندارد (چادهوری، ۱۹۶۸؛ دافنی و نگبی، ۱۹۷۸؛ بیولی و بلک، ۱۹۸۲).

 

 

این مطلب ادامه دارد ……………….