سیتوکنین به عنوان یکی از تنظیم کننده های اصلی رشد و نمو گیاه بحساب می آید.
در چندین سال گذشته پیشرفت های چشمگیری در شناخت و کشف نقش این هورمون گیاهی در مراحل مختلف رشد صورت گرفته است.
با کمک مطالعات انزیمی و مسیر سیگنالینگ اطلاعات تازه ای از این هورمون به دست امده است.
محصول اولیه در مسیر بیوسنتز سیتوکنین در اگروباکتری و گیاهان عالی متفاوت است
سیستم تنظیمی در بیوسنتر و هموستازی تحت کنترل های ظریفی هستند و در ارتباط بین سیگنال عناصر مغذی و پاسخ های مورفوژنیک دخالت دارند.
سیتوکنین یک ایزوترپنوئید است.
گیرنده های این هورمون در پاسخ های متنوعی نقش ایفا می کنند. همچنین کودهای آلی نیز می تواند حاوی این ماده باشد.
در این مقاله ما بر بیوسنتز و سیگنالینگ سیتوکنین در ارابیدوبسیس تمرکز می کنیم.
این مادهدر مکانیسم های مختلف رشدی مانند تقسیم سلولی، اندام زایی و بازتولید، چیرگی انتهایی، توسعه اوندی، تحرک مواد مغذی و گلدهی مشارکت دارد.
سیتوکنین طبیعی از ادنین مشتق شده که زنجیرجانبی ایزوپرنی را حمل می کند و یا یک زنجیر اروماتیک جانبی N6-terminus است. اینها سیتوکنین ایزوپرنویید یا اروماتیک نامیده می شوند. زنجیر جانبی این ماده طبیعی در گیاهان در گروه هیدروکسیلی انتها و استرئوایزومریک در وجود و عدم وجودشان تفاوت دارند. اگرچه این ماده در اکثر گونه های گیاهی وجود دارد
در سال های اخیر ازمایشات زیادی در زمینه بیوسنتز، متابولیسم و سیگنالینگ آن انجام شده است. یافته های اخیر نشان میدهد که مسیر بیوسنتز در گیاهان باکتری ها از سوبسترای مشابهی استفاده می کند.
هموستازی و بیوسنتز آن تحت کنترلهای ظریفی قرار دارند که این کنترل توسط سایر هورمون ها و منابع نیتروژن آلی، گیرنده های آن انجام می گیرد. واضح است که سیتوکنین هم سیگنال مسیرهای long و هم مسیرهای local است. تمرکز عمده ما در این مقاله بیشتر روی سیتوکنین ایزوپرنوئید است
سنتز سیتوکنین چیست؟
ما متوجه شده ایم که اولین گام بیوسنتز ایزوترپنوئید سیتوکنین با کاتالیز ادنوزین فسفات ایزوپنتیل ترانسفراز IPT با کمک ادنوزین ۵۰ فسفات و دی متیل الیل دی فسفات DMAPP و یاهیدروکسی متیل بوتنیل دی فسفات انجام میشود.
ماده HMBDP متابولیت حاصل از مسیر متیلرتیول فسفات MEP است که در باکتری ها و پلاستیدها وجود دارد. IPT میتواتد N6_ADENIN و ترانس زئاتین تولید کند. IPT ها سوبستراهای اختصاصی دارند و از ADP و ATP استفاده میکنند و IPRTP تولید می نمایند
مسیر سنتز سیتوکنین به طور کامل تر در شکل نشان داده شده است.
ژن های دخیل در بیوسنتز
ژن های atIPT1,3,8 مسئول تولید IPT در آرابیدوبسیس هستند که در مسیر سنتز سیتوکنین نقش دارد. IPT ها به میزان های مختلفی در پلاستید ها، میتوکندری و سیتوسول وجود دارند ژن های IPT نامبرده شده در پلاستید قرار دارند و از DMAPP مشتق شده از مسیر MET سیتوکنین میسازند. ITP4,7 در سیتوسل و میتوکندری به ترتیب قرار دارند که نشان می دهد.
این ماده از DMAPP مسیر MVA نیز تولید می شود در شرایط عادی IPT3,5 به شدت نسبت به سایر IPT ها سنتز میشوند پس می توان گفت مکان اصلی سنتز پلاستید است. البته پروموتورهای بیان این ژن ها در اندام ها و بافت های مختلفی وجود دارند بنابراین سیتوکنین در مکان های مختلفی سنتز می شود. ITP3,5 غالبا در فلویم و پریموردیای ریشه های جانبی بیان می شوند ITP4,8 در شالاز اندوسپرم بدور نابالغ وجود دارد.و ITP6 در SILIQUE فعال است.
نقش های سیتوکنین در گیاه
جنبه های مختلف رشد و توسعه گیاه مثل جوانه زنی، غالبیت انتهایی، گلدهی و میوه دهی، پیری برگ و… تحت تاثیر سیتوکنین قرار دارد.
نوع سیتوکنین ها و میزان فعال بودنشان در بافت ها و گونه های مختلف و محیط متفاوت است. سیتوکینین فقط در گیاهان تولید نمی شود بلکه برخی میکروارگانیسم ها نیز سیتوکنین تولید می کنند. بخصوص که در در دفاع و ایمنی گیاه علیه پاتوژن ها نیز نقش دارد.
سیتوکنین می تواند با تحریک بیان ژن گیاه را از وجود پاتوژن ها مطلع سازد. قارچ ها، نماتد ها، باکتری ها و … می توانند روی سطوح گیاه اثر بگذارند.
فوق بیان ژن های IPT باعث افزایش عملکرد دانه می شود سیتوکنین در دانه ها و میوه های در حال رشد وجود دارد.
چندین سال است است که از جلبک ها به عنوان کودهای زیستی استفاده می شود.
سیانوباکتر ها و ریز جلبک ها موجودات فتواتوتروف هستند که فتنوسنتز می نمایند.
این موجودات توان همزیستی با سایر موجودات را دارند.
مطالعات نشان می دهد که ریزجلبک ها و سیانوباکترها می توانند باعث القای مقاومت به پاتوژن شوند. از این ها در کمپوست ها و کود های زیستی استفاده می کنند تا مقاومت به پاتوژن گیاه بالا رود. مقالات نشان می دهد که جلبک ها فیتوهورمون هایی از جمله سیتوکنین، اتیلن، ابسزیک اسید و جیبرلین در عصاره خود دارند که باعث رشد نهال، پاسخ به پاتوژن و… می شوند.
ترجمه: نرگس اسدیان/ کارشناس تولید محتوا