تاثیرات شوری بر گیاه گوجه فرنگی بخش سوم

تاثیرات شوری بر گیاه گوجه فرنگی بخش سوم

بسمه تعالی

 تاثیرات شوری بر گیاه گوجه فرنگی

 

۲.۳. رشد ساقه

شوری رشد ساقه گوجه فرنگی را کند می‌کند. در مرحله رشد نهال، هر چه جوانه شور جوانتر باشد، رشد ساقه کمتر می‌شود (دامبروف و کوپر، ۱۹۷۴). در مراحل گلدهی و باردهی، گیاهان گوجه فرنگی قادر به مقاومت در برابر غلظت نمک خوراکی هستند که برای از بین بردن آنها در مرحله گیاهچه کافی است (الشورباگی و احمد، ۱۹۷۵). به همین ترتیب، به نظر می‌رسد توانایی سازگاری با شوری در گیاهان مسن‌تر از گیاهان جوان‌تر بیشتر است، زیرا گیاهان گوجه‌فرنگی که در طول عمر خود با آب شور رشد می‌کنند، کاهش کمتری در وزن خشک اندام هوایی نسبت به شاهد در پایان نسبت به شاهد نشان می‌دهند که در ابتدای برداشت میوه. و در ابتدای برداشت کمتر از شروع گلدهی است (کروز و کوارترو، ۱۹۹۰).

وزن خشک ساقه و برگ هر دو در شرایط شور کاهش می‌یابد و اگرچه در گوجه فرنگی کشت شده وزن خشک ساقه به میزان کمتری نسبت به وزن خشک برگ کاهش می‌یابد، در برخی از خویشاوندان وحشی آن (L. pimpinellifolium، L. peruvianum، L. hirsutum و L. pennellii) اثرات روی رشد ساقه و برگ مشابه است. به نظر می‌رسد کاهش وزن خشک برگ به دلیل کاهش تعداد برگ نیست، بلکه به دلیل کاهش سطح برگ است که می‌تواند به نسبت وزن خشک اندام هوایی کاهش یابد (ون ایپرن، ۱۹۹۶). به نظر می‌رسد کاهش سطح برگ فقط در طول روز به EC بستر مربوط می‌شود، زیرا افزایش EC بستر در طول شب منجر به کاهش سطح برگ نمی‌شود. کاهش سطح برگ نیز با حساسیت به نمک در خربزه در ارتباط است. کاهش سرعت رشد برگ با کاهش تورگ سلولی، خواص رئولوژیکی دیواره سلولی و کاهش سرعت فتوسنتزی مرتبط است. شوری باعث ریزش ناگهانی پتانسیل آب برگ می‌شود که بلافاصله با کاهش آهسته پتانسیل اسمزی برگ خنثی نمی‌شود. در شوری نسبتاً کم، این می‌تواند منجر به کاهش گذرا (شاید فقط چند دقیقه) در تورگ و سرعت رشد برگ شود (ساچر و استاپلز، ۱۹۸۵؛ یئو و همکاران، ۱۹۹۱). هنگامی‌که کاهش روزانه پتانسیل آب برگ با از دست رفتن قطع می‌شود، یک تغییر گذرا از تورگ کم به زیاد برگ نیز در یک دوره حدود ۱۰ دقیقه مشاهده می‌شود. با این حال، پس از چند ساعت، تغییرات در پتانسیل اسمزی برگ می‌تواند اثرات شوری را خنثی کند. تورگوری که پس از آن ایجاد می‌شود می‌تواند کمتر، مشابه یا بالاتر از کنترل‌ها باشد. اگرچه تورگ برای رشد ضروری است، اما سرعت انبساط سلولی نیز توسط خواص رئولوژیکی دیواره سلولی کنترل می‌شود. نرخ رشد برگ جدید در عرض چند روز در ۱۰۰ میلی مولار نمک خوراکی تثبیت می‌شود، اما این سرعت کمتر از گیاهان غیر شور است ± دلایل این امر می‌تواند پیچیده باشد. تنش آب خاک تولید شده توسط نمک رشد بافت‌های در حال گسترش را محدود می‌کند در حالی که اثرات نمک خاص به عنوان آسیب نمک در برگ‌ها به دلیل تجمع نمک ظاهر می‌شود. انتخاب ژنوتیپ‌هایی که قادر به جذب آب در شرایط پتانسیل آب کم خاک هستند، می‌تواند منجر به تحمل بیشتر ژنوتیپ‌ها (با سرعت رشد بیشتر) به شوری شود. گیاهانی که بتوانند آب بیشتری نسبت به سایرین از خاکی با پتانسیل آب کم به دست آورند، در شرایط شور رشد بهتری خواهند داشت. مکانیسم‌های اضافی که مقاومت گیاه را در برابر از دست دادن آب افزایش می‌دهند، مانند افزایش آب‌مزه، کاهش تعداد روزنه‌ها، تغییر توزیع روزنه‌ای و ضخیم شدن کوتیکول برگ، تحمل به شوری را ± بهبود می‌بخشند، اگرچه، می‌توانند با عملکرد که معمولاً متناسب با مصرف آب است، برهمکنش منفی داشته باشند. توسعه ساکولنس در پاسخ به شوری مشاهدات رایج در‌هالوفیت‌های دولپه ای است. چنین افزایشی در محتوای آب گیاه ممکن است غلظت بیش از حد یون را کاهش دهد و افزایش آب میوه همراه با افزایش غلظت یون ممکن است نشان‌دهنده تقسیم موفقیت‌آمیز یون‌ها در واکوئل‌ها باشد، برخلاف کاهش محتوای آب که قبلاً انجام شده است. با کم آبی خارج سلولی ناشی از یون‌های موجود در دیواره سلولی مرتبط است. در جنس Lycopersicon، L. pennellii و L. cheesmanii دارای محتوای آب بالاتری نسبت به L. esculentum، L. peruvianum و L. pimpinellifolium در شرایط شاهد هستند، و اگرچه، همه گونه‌ها با شوری محتوای آب را افزایش می‌دهند، دو گونه قبلی نشان می‌دهند افزایش بسیار کمتری در محتوای آب و شادابی نسبت به سه گونه اخیر رخ داده است. سرعت فتوسنتز تحت تنش شوری کاهش می‌یابد، اما این دلیل کاهش سرعت انبساط سلولی نیست، توسط چندین خط شواهد پیشنهاد شده است. رشد سریعتر و در غلظت‌های کمتر سدیم در برگ نسبت به فتوسنتز کاهش می‌یابد. رشد در مطالعات طولانی مدت بیش از فتوسنتز کاهش می‌یابد. و گوجه فرنگی با توجه به جذب کربن به جای منبع محدود است (هوکینگ و استیر، ۱۹۹۴)، به این معنی که گوجه فرنگی می‌تواند از دست دادن خاصی در سرعت فتوسنتزی بدون هیچ تاثیری بر رشد و باردهی مقاومت کند. اگر کاهش سرعت فتوسنتز ناشی از شوری عامل محدودکننده رشد و عملکرد بود، می‌توان با کاهش هرس برگ‌ها و شاخه‌های جانبی که در کشت گوجه‌فرنگی برای بازار تازه‌سازی معمول است، با آن مقابله کرد.

رشد گیاهان گوجه فرنگی با آب شور، محتویات یون برگ را با افزایش بسیار زیاد غلظت Na و Cl و کاهش غلظت K، Ca2، Mg2 و NOÿ۳ مخدوش می‌کند. غلظت‌ها در نتیجه تغییر در تجمع خالص و تغییر در محتوای آب تغییر می‌کند. افزایش غلظت سدیم و کلر در برگ‌ها پتانسیل اسمزی را کاهش می‌دهد، بنابراین به حفظ اختلاف پتانسیل آب بین برگ‌ها و خاک که برای به دست آوردن آب از محلول شور نیاز است کمک می‌کند. طبق یک تقریب ساده، گیاهانی که قادر به تجمع بیشتر سدیم و کلر هستند، آب را راحت‌تر جذب می‌کنند و نسبت به شوری تحمل بیشتری دارند. بسیاری از مطالعات روی گوجه‌فرنگی و خویشاوندان وحشی آن تحمل نمک بالاتر را با غلظت سدیم در برگ در مقایسه با L. esculentum مرتبط می‌کنند، با این حال، سایر نویسندگان پیشنهاد می‌کنند که توانایی تنظیم غلظت Na نسبت به غلظت Na به خودی خود ارتباط نزدیک تری با تحمل دارد و اینکه توزیع Na در برگ‌های جوان و بالغ می‌تواند بخش مهمی‌از چنین تنظیمی‌باشد. (شانون و همکاران، ۱۹۸۷).

در راس ساقه، غلظت Na ممکن است تنها ۲۰ میلی مولار باشد، حتی زمانی که گیاهان بین ۸۰ تا ۱۷۵ میلی مولار رشد می‌کنند. در انبساط برگ‌های گیاه گوجه‌فرنگی که در ۴۰ درصد آب دریای مصنوعی (۱۸۳ میلی‌مولار سدیم) رشد می‌کنند، غلظت سدیم در ۶ روز اول پس از شور شدن تا ۸۰±۱۵۰ میلی‌مولار (بسته به گونه Lycopersicon) در برگ‌ها افزایش می‌یابد. غلظت Na بین روزهای ۶ و ۱۲ به دلیل تنظیم بین رشد و تجمع یون تثبیت می‌شود، اما از روز ۱۲ به بعد افزایش می‌یابد. غلظت نمک بین برگ‌های مختلف یکنواخت نبود. جوانترین برگ ۴±۳ دارای میانگین غلظت Na کمتر از ۱۰۰ میلی مولار (غلظت غیر سمی) و جوانترین ۶±۴ برگ کمتر از ۲۰۰ میلی مولار بود که سطحی بالقوه سمی‌برای بسیاری از آنزیم‌ها است. در برگ‌های کاملاً منبسط شده، نمک‌ها به طور بالقوه در واکوئل‌ها جمع می‌شوند، حداقل تا زمانی که غلظت آن‌قدر زیاد شود که جذب خالص توسط واکوئل صفر شود و سپس، اگر برگ همچنان به تعرق ادامه دهد، نمک‌های ورودی باید در سیتوپلاسم با غیرفعال شدن آنزیم بعدی تجمع کنند. و مرگ سلولی یا در دیواره سلولی با کم آبی سلولی و همچنین مرگ. یون‌های انباشته شده در واکوئل به صورت اسمزی در سیتوپلاسم توسط املاح دیگری که برای آنزیم‌ها غیرسمی‌هستند متعادل می‌شوند. یک مدل برای گوجه‌فرنگی مقاوم به نمک ممکن است حفظ غلظت کم سدیم و کلر در برگ‌های جوان باشد در حالی که برگ‌های مسن با غلظت نمک خوراکی در محیط ریشه در تعادل هستند. آزمایشی با L. pimpinellifolium الحاق “PE-2” و رقم حساس “Moneymaker” این را نشان می‌دهد (شکل ۱). پس از ۳۰ روز کشت با ۴۰٪ آب دریا، ۲.۸ درصد از برگ‌ها و ۳۶ درصد از ماده خشک گیاهان را تولید کرد که در غیاب شوری رشد می‌کردند، در حالی که “Moneymaker” فقط ۶۰ درصد را تولید کرد. برگ‌ها و ۱۹ درصد ماده خشک در مقایسه با شاهد، نشان می‌دهد که اولی نسبت به دومی‌مقاوم تر به نمک است. هر دو میانگین غلظت سدیم برگ مشابهی را نشان دادند، اما «PE-2» غلظت‌های پایینی را در سه جوان‌ترین برگ‌ها، جایی که رشد بیشتر فعال است، و غلظت‌های بالا در برگ‌های مسن‌تر، که برای جداسازی سدیم عمل می‌کنند، حفظ کرد. برعکس، تجمع برگ در «Moneymaker» صرفاً تابعی از زمان قرار گرفتن در معرض نمک بود. مقایسه با گیاهان شاهد در آزمایش نشان می‌دهد که در «PE-2» شور، جوان‌ترین برگ‌ها غلظت سدیم مشابهی با شاهد داشتند در حالی که در «Moneymaker» جوان‌ترین برگ‌ها غلظت سدیم بسیار بالاتری نسبت به شاهد داشتند. برای پرورش گوجه فرنگی‌های مقاوم به نمک باید مشخصات تجمع سدیم برگ را در نظر گرفت.

دمبرگ بوته‌های گوجه‌فرنگی شور در مقایسه با تیغه‌ها و ساقه‌ها، مقدار سدیم بیشتری را در واحد وزن خشک نشان می‌دهد. اگر محتوای Na در رابطه با محتوای آب بیان شود، این تفاوت از بین می‌رود. با این حال، گیاهان با نسبت بالایی از دمبرگ به تیغه می‌توانند سدیم بیشتری را در اندام کم‌فعال (دمبرگ) جمع کنند، بنابراین از تیغه محافظت می‌کنند و به گیاه کمک می‌کنند تا نسبت به نمک مقاوم‌تر باشد. شوری باعث کاهش غلظت K، Ca2، Mg2 و NOÿ۳ برگ می‌شود. آن دسته از گیاهانی که پتاسیم، کلسیم، منیزیم و NOÿ۳ بیشتری را از محیط جذب می‌کنند، نسبت‌های Na/K، Na/Ca2 و Na/Mg2 کمتر و تعادل مواد مغذی بیشتر شبیه گیاهان غیرشور، به ویژه در گیاهان فعال دارند. جذب NOÿ۳ از محلول ریشه به شدت توسط شوری مهار می‌شود. در نتیجه غلظت NOÿ۳ در برگ و ساقه و همچنین فعالیت نیترات ردوکتاز در برگها در گیاهان شور کمتر از گیاهان شاهد است. راندمان بالاتر در جذب NOÿ۳ ممکن است تا حدی غلظت NOÿ۳ را در برگ‌های شور شده بازگرداند.

محتوای ABA به طور قابل توجهی در برگ‌های گیاه گوجه فرنگی که در شرایط شور رشد می‌کنند افزایش می‌یابد در حالی که مقدار IAA بسته به رقم، یا کمی‌افزایش می‌یابد یا نسبت به گیاهان شاهد بدون تغییر باقی می‌ماند (دانلپ و بینزل، ۱۹۹۶). افزایش ABA می‌تواند به دلیل تولید بیشتر ABA در ریشه یا کاهش متابولیسم ABA در برگ‌هایی با روزنه‌های نیمه بسته باشد. به نظر می‌رسد که تعادل بین متابولیسم برگ و تحویل هورمون از ریشه و آوند چوبی، غلظت موضعی در مکان‌های گیرنده مانند سلول‌های محافظ روزنه یا سلول‌های برگ در حال گسترش را تعیین می‌کند (جکسون، ۱۹۹۷). سرعت تخریب ABA در شاخساره نیز ممکن است تحت کنترل محیطی باشد، زیرا کاهش اندک در پتانسیل آب برگ متابولیسم ABA را کند می‌کند. اگرچه ABA معمولاً به عنوان سیگنال کمبود آب ریشه در نظر گرفته می‌شود، اما آزمایش‌های پیوند با گیاهان جهش‌یافته و نوع وحشی گوجه‌فرنگی فاقد ABA در شرایط تنش خشکی نیز نشان می‌دهد که یک ضد تعرق ناشناخته مهم‌تر از ABA آوندی است (جکسون، ۱۹۹۷).

 

 

این مطلب ادامه دارد ……………

 

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *