بسمه تعالی
تاثیرات شوری بر گیاه گوجه فرنگی
۲.۲. رشد ریشه
قرار گرفتن گیاهان در معرض تنش شوری معمولاً با قرار گرفتن ریشه‌ها در معرض آن تنش آغاز می‌شود. تنش شوری منجر به تغییراتی در رشد، مورفولوژی و فیزیولوژی ریشه‌ها می‌شود که به نوبه خود باعث تغییر جذب آب و یون و تولید سیگنال‌هایی (هورمون‌ها) می‌شود که می‌توانند اطلاعات را به شاخه منتقل کنند. زمانی که ریشه‌ها در یک محیط شور رشد می‌کنند، کل گیاه تحت تأثیر قرار می‌گیرد. شوری بر زیست توده ریشه تأثیر منفی می‌گذارد. حد بالایی تحمل که پس از آن وزن ریشه گوجه فرنگی با افزایش شوری کاهش می‌یابد، بین ۶ دسی زیمنس بر متر مربع (نانوات و مالیوال، ۱۹۷۴) و ۴ دسی زیمنس بر متر برآورد شد (پاپادوپولوس و رندیگ، ۱۹۸۳). آبریسکوئتا و همکارانش (۱۹۹۱) زیست توده ریشه را در گیاهان گوجه فرنگی رشد یافته با یا بدون ۱۳۵ میلی مولار نمک خوراکی (حدود ۱۳ دسی زیمنس بر متر) تخمین زدند. آنها دریافتند که با نمک، ریشه‌ها یک هفته دیرتر از بدون نمک ظاهر می‌شوند: در رسیدن به عمق ۸۰ سانتی متری ۲۰ روز تاخیر وجود داشت و تراکم طول ریشه (سانتی متر ریشه سانتی متر ۳ خاک) در پایان عمر گیاه بود. یک چهارم نسبت به گیاهان تیمار نشده. دلایل مختلفی برای کاهش رشد ریشه تحت تنش شوری ممکن است: محدودیت رشد سلولی، به دلیل پتانسیل کم آب محیط خارجی، تداخل یون‌های شور با تغذیه گیاه یا سمیت یون‌های انباشته شده منجر به مرگ سلولی می‌شود.
شوری ممکن است باعث کمبود آب در ناحیه ریشه شود، مشابه آنچه در اثر خشکسالی ایجاد می‌شود. پیشنهاد شده است که رشد ریشه گوجه فرنگی می‌تواند در طول دوره‌های تنش آبی ادامه یابد زیرا اثرات تنش آبی با تنظیم اسمزی با قندها و اسیدهای آمینه مانند پرولین و همچنین با یون‌های معدنی مانند نیترات، فسفات، سدیم و پتاسیم خنثی می‌شود (تیلور و همکاران، ۱۹۸۲). لازم نیست که تورگر اولیه قبل از از سرگیری ازدیاد طول ایجاد شود، فقط لازم است که تورگر از آستانه تسلیم فراتر رود، که خود به خواص دیواره سلولی بستگی دارد که ممکن است تحت تنش تغییر کند. در ریشه ماش، ازدیاد طول تنها ۵۰ دقیقه پس از تیمار اسمزی شروع می‌شود، در حالی که فشار تورگ تا ۶ ساعت پس از درمان به طور کامل بهبود نمی‌یابد (ایتو و همکاران، ۱۹۸۷). شوری نه تنها رشد ریشه گوجه فرنگی را کند می‌کند، بلکه طول ریشه‌های مرده را در ژنوتیپ‌های بسیار حساس به نمک افزایش می‌دهد (اسنپ و شنان، ۱۹۹۲). تنش نمک باعث تغییر شکل هسته ای و متعاقب آن تخریب هسته ای با تخریب DNA در سلول‌های مریستمی‌ریشه جو می‌شود که شبیه آپوپتوز است (کاتسوهارا و کاوازاکی، ۱۹۹۶). بعید است که تغییر شکل و تخریب هسته ای تنها توسط کم آبی ایجاد شود، زیرا فوری نبوده و با افزودن CaCl2 از آن جلوگیری شد، حتی اگر این امر باعث کاهش بیشتر پتانسیل آب خارجی شود (کاتسوهارا و کاوازاکی، ۱۹۹۶).
تنوع ژنتیکی در کاهش زیست توده ریشه تحت تنش شوری در گوجه فرنگی گزارش شده است. چندین ترکیب از L. peruvianum و L. pennellii زیست توده ریشه آنها را کمتر از L. esculentum در شرایط شور کاهش دادند. در L. esculentum، تفاوت بین ارقام نیز در شوری متوسط ۵±۷ dS mÿ۱ توصیف شده است (کروز، ۱۹۹۰؛ اسنپ و شنان، ۱۹۹۴)، اگرچه این تفاوت‌ها در شوری مساوی یا بالاتر از ۱۳ دسی زیمنس مشهود نبود. زیست توده ریشه گوجه فرنگی از ریشه منی، ریشه‌های پایه که از ناحیه انتقال ساقه به ریشه (قسمت پایه هیپولپه) منشأ می‌گیرند، ریشه‌های جانبی که از لایه دور چرخه ریشه‌های از قبل موجود می‌آیند و ریشه‌های فرعی که از غیر ریشه منشأ می‌گیرند تشکیل شده است. بافت‌ها (زوبل، ۱۹۸۶). تنش‌های شوری و سایر تنش‌های غیر زنده می‌توانند انواع مختلف ریشه را به روش‌های مختلف تحت تاثیر قرار دهند. در شرایط تنش، گوجه‌فرنگی ریشه‌های تغذیه‌کننده جانبی متعددی ایجاد می‌کند (که بخش کوچکی از زیست توده ریشه را نشان می‌دهد) که در گوجه‌فرنگی‌هایی که در شرایط بدون استرس رشد می‌کنند وجود ندارد. بین ارقام در مقدار این ریشه‌های تنش تفاوت وجود دارد و تحریک ریشه‌های تغذیه کننده به عنوان یک آزمون ساده برای سازگاری محیطی ارقام گوجه فرنگی پیشنهاد شده است (زوبل، ۱۹۷۵).
علیرغم تأثیر منفی نمک بر روی ریشه، به نظر می‌رسد که رشد ریشه در گوجه فرنگی کمتر از رشد اندام هوایی تحت تأثیر نمک قرار می‌گیرد و بنابراین نسبت وزن خشک ریشه به اندام هوایی در گیاهانی که تحت تنش شوری رشد می‌کنند بیشتر از گیاهان شاهد است. افزایش نسبت وزن خشک ریشه به ساقه در گیاهان گوجه فرنگی تحت تنش شوری باید با تغییراتی در تخصیص مواد جذب شده بین ریشه و اندام هوایی همراه باشد. پرز-آلفوسیا و همکاران (۱۹۹۶) نشان داد که در گیاهان تیمار شده با نمک نسبت جذب بیشتر برای ریشه در مقایسه با جذب برای اندام هوایی نسبت به گیاهان شاهد وجود دارد. گیاهان گوجه فرنگی رشد یافته با آب شور نسبت به گیاهانی که با آب شیرین رشد می‌کنند جذب آب کمتری دارند (پسراکلی و تاکر، ۱۹۸۸) و یک رابطه خطی قوی (۹۷/۰ r) بین EC محلول غذایی و مصرف آب گیاه نشان داده شده است که می‌تواند برای پیش‌بینی مصرف آب در یک محیط معین به عنوان تابعی از EC در محلول غذایی مفید است (سوریا و کوارترو، ۱۹۹۷). گیاهان گوجه فرنگی با سیستم ریشه خود در محیطی با غلظت نمک ناهمگن، مانند آنچه در خاک اتفاق می‌افتد، ریشه‌های بیشتری ایجاد می‌کنند و آب بیشتری را در قسمت کمتر شور محیط جذب می‌کنند. پساراکلی و تاکر (۱۹۸۵) با تحقیق بر روی پنبه متوجه شدند که نفوذپذیری ریشه (که به صورت هدایت هیدرولیکی سیستم ریشه بیان می‌شود) تحت تنش شوری به طور قابل توجهی کاهش می‌یابد که می‌تواند توضیحی برای کاهش آب باشد. نرخ جذب در شرایط شور اگرچه نفوذپذیری ریشه‌های گوجه‌فرنگی در طول دوره‌های کوتاه شوری ثابت به نظر می‌رسد (شالوت و همکاران، ۱۹۷۶؛ رودریگز و همکاران، ۱۹۹۷)، در گوجه‌فرنگی، یک همبستگی منفی قوی بین هدایت هیدرولیکی ریشه و غلظت نمک خوراکی در محدوده ۰±۲۰۰ میلی متر نشان می‌دهند. پی بردن به این مسئله دشوار است که آیا کاهش جریان آب از طریق سیستم ریشه به دلیل تغییر در گرادیان پتانسیل آب در سراسر سیستم ریشه است، یا به دلیل تغییر در هدایت هیدرولیکی ایجاد شده توسط تغییرات ساختار ریشه، یا به هر دو دلیل.
جذب نیتروژن توسط گیاهان گوجه فرنگی در غلظت‌های نسبتا کم نمک (۷۰ میلی مولار نمک خوراکی) تحت تأثیر قرار نمی‌گیرد، اما در غلظت‌های ۱۴۰ و ۲۰۰ میلی مولار نمک خوراکی به یک سوم میزان مشاهده شده در شرایط غیر شور کاهش می‌یابد. مهار جذب NOÿ۳ ممکن است با برهمکنش NOÿ۳/Clÿ در مکان‌های انتقال یون رخ دهد و یا به این دلیل که یون‌های سدیم باعث دپلاریزاسیون شدید غشاء در گوجه‌فرنگی می‌شوند که به ویژگی غیر رقابتی مرتبط است. غلظت NOÿ۳ ریشه به شدت به طول تیمار نمک و ژنوتیپ بستگی دارد. در مقایسه با غلظت در غیاب شوری، غلظت NOÿ۳ در ریشه ژنوتیپ‌های حساس به نمک در طول تیمارهای نسبتاً کوتاه (۳ هفته) حفظ می‌شود و در طول تیمارهای طولانی (۱۰ هفته) کاهش می‌یابد در حالی که در ژنوتیپ‌های متحمل به نمک در طول تیمارهای کوتاه افزایش می‌یابد. و در طول درمان‌های طولانی حفظ می‌شود. غلظت NOÿ۳ در برگ‌ها و ساقه‌ها به طور چشمگیری با شوری کاهش می‌یابد و تنها ژنوتیپ‌های متحمل قادر به حفظ غلظت نیترات در برگ‌های خود تا سه هفته پس از شروع تیمار نمک هستند. غلظت بیشتری از نیتروژن به شکل کاهش یافته، در شیره آوند چوبی گیاهان گوجه فرنگی شور مشاهده می‌شود، زیرا محل کاهش و جذب NOÿ۳ با شوری از اندام هوایی به ریشه منتقل می‌شود (کرامر و همکاران، ۱۹۹۵). غلظت کمتر پتاسیم ساقه و مالات برگ در گیاهان شور شده در مقایسه با گیاهان گوجه فرنگی غیر شور نشان دهنده کاهش عملکرد انتقال NOÿ۳ توسط یک شاتل K است و این می‌تواند غلظت پایین نیترات در برگ گیاهان شور را توضیح دهد. به نظر می‌رسد افزایش فعالیت کربوکسیلاز فسفونول پیرووات ریشه که به دنبال افزودن نمک خوراکی به محیط است، نشان می‌دهد که تثبیت CO2 ریشه در سالین نسبت به شرایط غیر شور موثرتر است. این ممکن است نتیجه تقاضا برای تنظیم اسمزی و حمل و نقل فعال ثانویه باشد که ممکن است به انرژی بیشتری نسبت به گیاهان غیر شور نیاز داشته باشد. کربن آلی ترکیب شده توسط ریشه در گیاهان شور به اسیدهای آمینه (با کاهش متعاقب NOÿ۳) و در گیاهان شاهد به اسیدهای آلی منحرف می‌شود (کرامر و همکاران، ۱۹۹۵).
در ریشه‌های L. esculentum، L. cheesmanii، L. peruvianum و L. pennellii که با آب شور رشد می‌کنند، Na و Clÿ انباشته می‌شوند. غلظت سدیم ریشه به ژنوتیپ بستگی دارد و به نظر می‌رسد که گوجه فرنگی کشت شده، گونه ای که معمولاً در جنس حساس به نمک در نظر گرفته می‌شود، مقادیر مشابهی از سدیم را در L. pennellii یا کمتر از L. Cheesmanii در اختیار دارد. با این حال، غلظت سدیم در برگ و ساقه L. esculentum کمتر از نیمی از غلظت سدیم در آن دو گونه وحشی است. انتقال سدیم از محیط به آوند چوبی ریشه می‌تواند توسط یک پروتئین حمل‌ونقل (احتمالاً به اشتباه پتاسیم)، توسط یک کانال یونی یا به‌طور غیرفعال بدون انتخاب‌پذیری بیولوژیکی، از طریق آپوپلاست در نواحی ریشه‌ای که اندودرم تشکیل نشده است یا قطع شده است. در برنج، حرکت نمک آپوپلاستیک در سرتاسر ریشه یک عامل مهم در غلظت بیرونی بالا است، حتی زمانی که نسبت جریان آب آپوپلاستیک کم است، که به طور قابل‌توجهی به کل سدیم که به آوند چوبی می‌رسد کمک می‌کند.
اکستروژن فعال سدیم در ریشه‌های گوجه فرنگی به وضوح نشان داده نشده، اگرچه منن و همکارانش (۱۹۹۰) شواهدی مبنی بر عملکرد یک آنتی پورت Na/H در پلاسمالما و تونوپلاست L. esculentum و همچنین در گونه‌های دیگر گزارش کردند. فعالیت ضد پورت Na/H در پلاسمالما و تونوپلاست ممکن است در گوجه‌فرنگی مورد انتظار باشد، که با به حداقل رساندن غلظت نمک در مکان‌های متابولیکی فعال، رشد را در شرایط شور حفظ می‌کند، و این ممکن است شامل اکستروژن Na از سیتوزول از طریق پلاسمالما و وارد کردن آن به داخل باشد. واکوئل از طریق تونوپلاست. ویلسون و شانون (۱۹۹۵) شواهدی مبنی بر وجود یک آنتی پورت Na/H در غشای پلاسمایی جدا شده از ریشه‌های در معرض نمک L. esculentum و L. cheesmanii ارائه کردند. با این حال، در شرایط غیر شور، نه L. esculentum و نه L. cheesmanii این ظرفیت را نشان ندادند و فعالیت آنتی پورت Na/H در تونوپلاست چه در نمک و چه در شرایط کنترل مشهود نبود. در ریشه‌های گندم در غلظت‌های فیزیولوژیکی مضر Na، ناقل پتاسیم با میل ترکیبی بالا HKT1 می‌تواند به عنوان یک ناقل Na با میل ترکیبی پایین عمل کند. این می‌تواند مسیری برای ورود سدیم به ریشه‌های گوجه‌فرنگی باشد، اگرچه، طبق دانش ما، این هنوز نشان داده نشده است. ارزیابی اهمیت نسبی انتقال فعال و غیر فعال سدیم وظیفه ای است که می‌تواند برای طراحی استراتژی‌هایی برای به دست آوردن گوجه فرنگی‌های مقاوم به نمک حیاتی باشد.
غلظت‌های Ca2 و K در ریشه گیاهان گوجه فرنگی که در شرایط شور رشد می‌کنند در مقایسه با غلظت در گیاهان کشت شده در شرایط غیر شور تغییر کمی‌دارد. به طور کلی، غلظت‌های Ca2 و K با شور شدن کمی‌کاهش می‌یابد اما در همه ژنوتیپ‌ها نه. در برخی، به عنوان مثال «Edkawy»، غلظت‌ها بدون تغییر باقی می‌مانند و در L. pennellii ، آنها اندکی افزایش می‌یابند. حفظ یا افزایش غلظت Ca2 ریشه می‌تواند باعث حفظ K شود زیرا به نظر می‌رسد وجود Ca2 برای انتخاب K ± Na و برای حفظ غلظت مناسب K در سلول‌های گیاهی ضروری است. مقادیر پایین نسبت‌های Na/K و Na/Ca2 در ریشه‌ها به عنوان شاخص‌های بهتر تنش شوری نسبت به غلظت Na به تنهایی به نظر می‌رسد (رنگل، ۱۹۹۲).
سلول‌های ریشه گوجه فرنگی می‌توانند خواص الکترواستاتیک غشای پلاسمایی را در پاسخ به غلظت بالای نمک خارجی تعدیل کنند و این ممکن است بر جذب نمک تأثیر بگذارد. جذب همزمان آنیون‌ها به سطح غشاء الکترومثبت تر ممکن است نسبت به کاتیون‌ها در گونه‌های گوجه فرنگی با تنش نمکی کمتر مضر باشد (شانون و همکاران، ۱۹۸۷). کانافی (۱۹۹۱) پیشنهاد کرد که گیاهان مقاوم به نمک را می‌توان بر اساس تعیین چگالی بار سطحی ریشه انتخاب کرد و این را می‌توان با اندازه گیری طول ریشه ریشه در پنج نمک قلیایی به منظور تعیین رتبه آنها در سری آیزنمن (۱۹۶۰) تخمین زد: رقم خربزه با بالاترین رتبه در این سری (با بیشترین تراکم بار) متحمل ترین نسبت به شوری مزرعه و رقم با کمترین رتبه حساس ترین به نمک بود. تصور می‌شود که اسید آبسیزیک (ABA) پاسخ گیاهان را به انواع تنش‌ها تعدیل می‌کند (زیوارت، ۱۹۸۸). تنش‌های خشکی، نمک خوراکی و سرما باعث افزایش دو تا چهار برابری در محتوای ABA برگ گوجه فرنگی می‌شود (Plant et al., 1991). این شباهت در پاسخ نشان می‌دهد که ABA ممکن است یک سیگنال مشترک برای واسطه پاسخ به هر سه تنش محیطی در گوجه فرنگی باشد. اسید ایندولاستیک (IAA) باز شدن روزنه را تقویت می‌کند و به روشی مشابه اما مخالف بسته شدن روزنه‌ها توسط ABA از طریق کانال‌های غشایی پتاسیم عمل می‌کند (بلات و تیل، ۱۹۹۴). IAA همچنین مقاومت در برابر حرکت آب در ریشه‌ها را کاهش می‌دهد و ممکن است در محافظت از گیاهان گوجه فرنگی در برابر کمبود آب و کاهش تورگ گیاه نقش داشته باشد (تال و ایمبر، ۱۹۷۱).
IAA درون زا در ریشه‌ها به طور چشمگیری با غلظت بالای نمک خوراکی (۳۰۰ میلی مولار) کاهش می‌یابد در حالی که IAA در برگ‌های بالغ بدون تغییر باقی می‌ماند یا کمی‌افزایش می‌یابد (دانلپ و بینزل، ۱۹۹۶). گیاهان ممکن است با کاهش تلفات آب از طریق بسته شدن روزنه ای تنظیم شده با ABA به تنش آبی ناشی از شوری پاسخ دهند، در حالی که IAA ممکن است با افزایش هدایت هیدرولیکی گیاه و به ویژه ریشه، عملکرد مکمل اما مستقل را انجام دهد (دانلپ و بینزل، ۱۹۹۶). همانطور که در بالا ذکر شد، هدایت هیدرولیکی کمتری در سالین در مقایسه با شرایط غیر شور در لوبیا قرمز، پنبه و در گوجه فرنگی گزارش شده است. علاوه بر بسته شدن روزنه، افزایش غلظت ABA در برگ‌ها باعث کاهش انبساط برگ می‌شود در حالی که مقدار کمتر IAA ریشه باعث رشد ریشه می‌شود. این دو علت تا حدی افزایش نسبت ریشه به ساقه در گیاهان گوجه فرنگی رشد یافته در شرایط شور را توضیح می‌دهند. اخیراً توجه به مفهوم سیگنال دهی ریشه به جوانه شده است. سنتز ABA در ریشه با سرعت ثابت پیش می‌رود، کاهش جذب آب در نتیجه منجر به افزایش غلظت ABA در آوند چوبی می‌شود و این سیگنالی برای کاهش انبساط برگ است. گیاهان گوجه فرنگی شور می‌توانند مواد آلی فعال اسمزی (عمدتا اسیدهای آمینه و قندها) تولید کنند که به کاهش استرس اسمزی ناشی از شوری کمک می‌کند. استوری و وین جونز (۱۹۷۵) هیچ افزایشی در کولین یا بتائین در اندام‌های هوایی و ریشه‌های گیاه گوجه‌فرنگی رشد یافته با و بدون تیمار نمک مشاهده نکردند در حالی که غلظت پرولین در شاخساره‌ها ۱۰ برابر و در ریشه‌های گیاهانی که در ۱۰۰ رشد کرده بودند ۱۸ برابر بیشتر نسبت به گیاهانی که در غیاب شوری رشد می‌کنند بود. تجمع پرولین در گیاهان تحت تنش نمکی می‌تواند به دلیل فعالیت کم آنزیم‌های اکسید کننده باشد و تجمع پرولین در برگ‌ها و عمدتاً در ریشه‌ها به عنوان یک صفت حساس به نمک در گوجه فرنگی در نظر گرفته می‌شود که می‌توان از آن استفاده کرد. گیاهانی را با درجات مختلف تحمل انتخاب کرد. سطح میو اینوزیتول در برگ و ریشه ژنوتیپ‌های گوجه‌فرنگی رشد یافته با نمک خوراکی با تحمل نمک آنها همبستگی مثبت دارد، در حالی که محتوای ریشه سایر قندها (گلوکز، فروکتوز و ساکارز) به‌طور گذرا پس از شوری افزایش می‌یابد، اما ۷±۵ روز پس از شروع دوره‌های گیاهی. این قندها به غلظت مشابه در گیاهان شاهد بازگشته اند (ساچر و استیپلز، ۱۹۸۵). سنتز میو اینوزیتول از گلوکز-۶ فسفات شروع می‌شود و مرحله کلیدی توسط آنزیم سنتاز فسفات میو اینوزیتول انجام می‌شود. بنابراین ممکن است یک تنظیم ژنتیکی واحد داشته باشد که در تئوری توسعه گیاهان گوجه فرنگی مقاوم به شوری را تسهیل می‌کند.
این مطلب ادامه دارد …….